Układ rozrodczy

Rozród

Potraktujmy rozmnażanie po prostu jako sposób na zwiększanie liczby osobników dane­go gatunku. Okaże się wówczas, że istnieje wiele sposobów, aby osiągnąć sukces biologiczny. Dlatego dokonano następującego podziału strategii rozrodczych:

1. Rozmnażanie bezpłciowe - jest to najłatwiejszy sposób na zostawianie potomstwa. Nowy osobnik tworzy się z części organizmu rodzicielskiego. Ma to tę zaletę, że nie wymaga part­nera (tu: drugiego osobnika zdolnego do rozrodu). Niestety, potomstwo jest w tej sytuacji identyczne genetycznie z rodzicem - dziedziczy więc wszystkie jego wady oraz zalety, i nie może tworzyć nowych możliwości adaptacyjnych (grupę osobników identycznych genetycz­nie nazywa się klonem). Ta strategia jest na krótki dystans bardzo dobra, ale jeśli środowisko ulegnie zmianom, może się okazać zabójcza (dotyczy to zagadnień ewolucyjnych i spróbuj to z nimi powiązać). Ogólnie rzecz biorąc, sformułowa­nie - rozmnażanie bezpłciowe - zawiera w sobie liczne możliwości:

A) Podział komórki - po prostu komórka dzieli się mitotycznie, np. u pierwotniaków, bądź w typie amitozy (u Procaryata) i powstają dwa nowe (identyczne!) osobniki;

B) Fragmentacja - nowe osobniki powstają w wyniku rozpadu osobnika macierzystego na kawałki, np. płazińce, rozgwiazdy;

C) Pączkowanie - nowy osobnik wyrasta wprost ze starego, np. u stułbi;

D) Regeneracja - u niektórych zwierząt zdolności do odtwarzania (regenerowania) utra­conych organów są tak duże, że można to uznać za pod rozmnażanie, np. gąbki, roz­gwiazdy (uczciwie mówiąc, lepiej byłoby uznawać tylko fragmentację, bo to przecieżprawie to samo).

2. Rozmnażanie płciowe - zakłada się, że w tej strategii chodzi o połączenie dwóch komórek rozrodczych (gamet), które wnoszą różną informację genetyczną po połowie. Dlatego roz­ród za pomocą gamet nazwano gamogonią. W ten sposób powstaje osobnik będący mie­szanką genów. Na krótką metę nie jest to korzystne, bo trzeba znaleźć partnera do rozrodu, doprowadzić do zbliżenia i zapłodnienia. Nie wiadomo wreszcie, czy ta nowa kombinacja genów będzie korzystna. Jednak z punktu widzenia ewolucji ten typ rozmnażania daje szansę przetrwania w warunkach zmieniającego się środowiska (nikt nie wie, jaka kombi­nacja genetyczna będzie przydatna w przyszłości, nie wiadomo także, czy w ogóle ta aktu­alnajest dobra). Istnieje kilka sposobów rozmnażania kwalifikowanych jako płciowe:

A) Hermafrodytyzm (obojnactwo) - można powiedzieć, że jest to sposób na "dwie piecze­nie przy jednym ogniu". Po prostu organizm dwupłciowy jest jednocześnie samicąi samcem. Sytuacja ta jest powszechna u bezkręgowców - jamochłonów, płazińców, pierścienic i niektórych mięczaków. Zaletą jest tutaj to, że jeśli dojdzie do spotkania dwóch osobników, będą miały miejsce dwa akty zapłodnienia. Poza tym niektóre oboj­naki mogą dokonywać samozapłodnienia - w pewnych warunkach jest to lepsze niżbrak partnera seksualnego, tak jest np. u części tasiemców (por. PODR. KL. II);

B) Partenogeneza (dzieworództwo) - polega na rozwoju komórki jajowej bez zapłodnie­nia. Jest to rozwiązanie spotykane u zwierząt zarówno rozdzielno-, jak i obupłciowych, które mają problemy z zapewnieniem kontaktu między partnerami różnych płci (np. ze względu na małą ruchliwość i rozmiary). W tej sytuacji lepsza niż brak rozmnażania jest partenogeneza. U niektórych grup ma ona charakter stały (wszystkie pokolenia są par­tenogenetyczne, np. wrotki) lub cykliczny (pokolenia dzieworodne i płciowe występująna przemian, np. mszyce, motylice). W tym ostatnim wypadku mówi się o heterogonii. Niekiedy następuje rozwój partenogenetyczny jaj w osobnikach larwalnych - nazywa się to pedogenezą, np. u larw motylicy wygląda to tak: sporocysty tworzą się w miracydiach, redie w sporocystach, a cerkarie w rediach. Rozród form młodocianych jest spotykany także w obrębie chrząszczy, muchówek, pluskwiaków, a wyjątkowo nawet u płazów (słynny aksolotl). Z pedogenezą jest związane pojęcie neotenii - zachowanie cech mło­docianych przez osobniki, które osiągnęły dojrzałość rozrodczą. Oznacza to, że pedoge­neza jest "skrzyżowaniem" neotenii i dzieworództwa;

C) Rozdzielnopłciowość - do rozrodu są potrzebne dwa osobniki różnej płci wytwarzające komórki rozrodcze męskie i żeńskie. Tak rozmnaża się większość stawonogów i wszyst­kie kręgowce (por. niżej);

D) Koniugacja - ta strategia jest unikatowa i spotykana jedynie u orzęsków oraz (w nieco odmiennej formie) u bakterii. Polega na wymianie materiału genetycznego pomiędzy dwiema komórkami. Tak więc przed procesem były dwie komórki i po także (inaczej niż w gamogonii), ale ich materiał genetyczny został wymieszany;

E) Poliembrionia - niektórzy autorzy zaliczają ją do rozrodu bezpłciowego, ponieważ jest to rozród bezpłciowy na poziomie zarodkowym. Czasami zdarza się, że jedna zapłod­niona komórka jajowa daje początek nie jednemu, a wielu zarodkom. Wygląda to tak, jakby zarodek powstały w wyniku normalnego zapłodnienia przechodził fragmentację. Jest to więc połączenie zalet gamogonii i rozrodu bezpłciowego - jedno zapłodnienie i zwiększona liczba potomstwa. Sytuacja taka została opisana np. u błonkówek, tasiem­ca bąblowca, niektórych ssaków (w tym człowieka). U łożyskowców poliembrionia mo­że doprowadzić do powstania:
- bliźniąt monozygotycznych (jednojajowych). Jeśli zygota dzieli się na dwa zarodki bardzo szybko - już w stadium bruzdkowania zarodki rozwijają się w ma­cicy całkowicie odrębnie (mówimy wówczas o bliźniakach dwukosmówkowych i dwu­owodniowych). Może się zdarzyć, że podział następuje po wytworzeniu tzw. węzła zarodkowego (bliźnięta jednokosmówkowe i dwuowodniowe). Im później zarodek dzieli się na dwa (lub więcej), tym większe ryzyko powstania patologicznych zarod­ków wielokrotnych (popularnie mówi się o bliźniętach syjamskich). W tej sytuacji często dochodzi do tragedii;
- bliźniąt bizygotycznych - nie wiadomo dlaczego niektóre źródła podają tę sytuację za przykład poliembrionii. Tak naprawdę każdy z bliźniaków (dwukosmówkowych i dwuowodniowych) jest odrębnym genetycznie organizmem. Taka ciąża powstaje, gdy dochodzi do jednoczesnego jajeczkowania w obu jajnikach (lub też pęknięcia dwóch pęcherzyków Graafa w jednym jajniku), a obie komórki jajowe zostaną za­płodnione - każda przez inny plemnik. Bliźniaki tego rodzaju mają się tak do siebie jak przeciętne rodzeństwo. Nie jest to więc dobry przy­kład rozrodu na poziomie zarodkowym.

Układ rozrodczy człowieka

Układ płciowy męski obejmuje: jądra (łac. testes), najądrza, mosznę (skórzasty worek w którym znajdują się jądra wraz z najądrzami), nasieniowody, gruczoł krokowy i prącie (mosznę i prącie wyodrębnia się jako narządy płciowe zewnętrzne). Wewnątrz jąder znajdują się liczne kanaliki nasienne, w nich zaś komórki płciowe. Pomię­dzy nimi występują komórki śródmiąższowe (Leydiga). Kanaliki nasienne zbierają się w ka­naliki proste, które transportują plemniki do większego, silnie poskręcanego przewodu najądrza (w nim plemniki dojrzewają i są przechowywane). Z każdego najądrza wychodzi długi na ok. 50 cm przewód - nasieniowód. Przecina on gruczoł krokowy (prostatę) i uchodzi ,do cewki moczowej.

Zasadniczymi elementami żeńskiego układu rozrodczego są: jajniki (łac. ovaries), jajowo­dy, macica, pochwa i srom. Ten ostatni tworzą zewnętrzne narządy rozrodcze żeńskie, czyli wargi sromowe i łechtaczka. Jajniki położone są w dolnej części jamy brzusznej. W budowie wewnętrznej wyodrębnia się korę i rdzeń jajnika. W tej pierwszej znajdują się licz­ne pęcherzyki jajnikowe pierwotne (ok. 300 000 u nowo narodzonej dziewczynki). Na pęche­rzyk składa się komórka jajowa wraz z otaczającymi ją komórkami. Proces dojrzewania wspomnianych pęcherzyków rozpoczyna się w okresie pokwitania, między 12 a 16 rokiem ży­cia).

Embriologia człowieka

Żeby można było mówić o skutecznym zapłodnieniu, potrzebne są najpierw odpowiednie ko­mórki rozrodcze (gamety). Komórki płciowe człowieka powstają w gonadach (gruczołach płcio­wych), które zawiązują się już we wczesnych stadiach embriogenezy, zanim nastąpi zróżnicowanie płciowe zarodka. Wygląda to w ten sposób, że grupa pierwotnych komórek prapłciowych z tylnej części woreczka żółtkowego wnika do mezodermy i wraz z nią przesuwa się do parzystych zawiąz­ków gonad, powstających z mezodermalnego materiału położonego w pobliżu nadnerczy. Po­wstałe twory nie zawierają jeszcze dojrzałych gamet i można je nazwać gonadami pierwotnymi. Początkowo (do ok. 6 tygodnia życia płodowego) ich rozwój jest taki sam u obu płci, chociaż w bu­dowie wewnętrznej każdej gonady pierwotnej można wyróżnić część korową i rdzenną. W 7 tygo­dniu życia płodowego u zarodków płci męskiej syntetyzowane są pewne białka regulatorowe, powodujące, że kora gonad pierwotnych zanika, a rdzeń przekształca się w jądra. Informacja ge­netyczna o budowie tych białek zawarta jest na chromosomie Y (mam nadzieję, że wiesz, co to jest). Rozwijające się jądra zaczynają produkować męski hormon - testosteron, wpływający m.in. na rozwój męskiego ośrodka rozrodczego w mózgu płodu.

Zarodki żeńskie nie syntetyzują wspomnianych białek regulatorowych, ponieważ nie ma­ją chromosomu Y. W takich warunkach rdzeń gonad pierwotnych zanika, a warstwa korowa rozwija się w jajniki. Te ostatnie nie wydzielają hormonów płciowych, w związku z czym ośro­dek rozrodczy w mózgu płodu rozwija się według wzorca żeńskiego.
Komórki kobiet mają po dwa chromosomy X (krótko: XX), na­tomiast mężczyźni mają jeden chromosom X i jeden Y (krótko: XY).

Proces gametogenezy jest nieco odmienny u osobników męskich i żeńskich. Przedstawia się on następująco:
1. Powstawanie plemników (spermatozoidów, męskich komórek rozrodczych) - jądra aż do siódmego roku życia chłopca posiadają w miąższu jedynie pasma (jakby war­koczyki) komórek o embrionalnym charakterze.

Część z nich, nazywana gonocytami, stanowi kontynuację linii płciowej pierwotnych ko­mórek rozrodczych. U starszych chłopców w okresie pokwitania pasma komórek przekształ­cają się w kanaliki nasienne (niewielkie, poskręcane rureczki, których ściany zbudowane sąz komó_ek, m.in. z gonocytów). W ścianach kanalików nasiennych gonocyty przechodzą po­działy mitotyczne i powstają spermatogonia. Są to pierwotne komórki płciowe, które w wie­ku rozrodczym ulegają stale proliferacji (namnażaniu w drodze mitoz). Dzieje się tak dlatego, ponieważ komórki tworzące miąższ (komórki śródmiąższowe Leydiga) produkują hormony płciowe (por. ROZDZ. 8.2). Rozpoczyna się skomplikowany proces powstawania plemni­ków, który można podzielić na dwa etapy. Są to:
A) Spermatogeneza - z diploidalnych spermatogoniów powstają w drodze mejozy haplo­idalne spermatydy (por. ryc. nA). Proces rozpoczyna się, gdy jeden z hormonów płcio­wych, tzw. luteinizujący, powoduje, że część spermatogoniów zwiększa swoje rozmiary kilkakrotnie i przekształca się w spermatocyty I rzędu (zawsze jednak pozostaje grupa spermatogonii zachowująca pierwotny charakter - jest to tzw. stała pula komórek na­mnażających się). Praktycznie spermatocyt I rzędu jest diploidalną (2n = 46 i 4c = 92) komórką przygotowaną do wejścia w mejozę. Po pierwszym podziale mejotycznym po­wstają dwa spermatocyty II rzędu (mają n = 23 i 2c = 46), które szybko wchodzą w dru­gi podział mejotyczny - każdy dzieli się na dwie komórki potomne. Wskutek tego powstają cztery spermatydy (każda n = 23 i c = 23);

B) Spermiogeneza - spermatydy przekształcają się w spermatozoidy. Procesowi nie towa­rzyszą żadne podziały komórkowe - polega on na dojrzewaniu komórek. Na ryc. 73A widoczna jest stopniowa utrata cytoplazmy i wykształcanie wici. Tak więc w proce­sie tworzenia plemników z jednego spermatocytu powstają zawsze cztery gamety; Kuli­ste spermatydy, posiadające duże jądro i komplet organelli, ulegają przekształceniu w świetle kanalików nasiennych. Cytoplazma i większość struktur ulegają redukcji tak, że zostają tylko: jądro o zwartej chromatynie (pozbawione jąderka), mitochondria oraz przekształcone w akrosom aparaty Golgiego.

W czasie stosunku płciowego, w odruchowym akcie ejakulacji, do dróg rodnych kobiety dostaje się sperma. Jest to wydzielina jąder zawierająca 70% płynnego osocza i ok. 30% plemników. Przeciętne "stężenie" plemników w spermie wynosi 60 000/mm3 i jeżeli spadnie poniżej 30 000 powstaje oligospermia - może to być przyczyną niepłodności męskiej. Niewiel­ka ilość materiałów zapasowych w plemnikach wystarcza im na zaledwie 4-6 godzin ruchu i tak naprawdę do ich przesuwania niezbędne są skurcze ściany macicy i jajowodów. Przeży­walność spermatozoidów w drogach rodnych wynosi maksymalnie 72 godziny. Jeśli w tym czasie nie napotkają na swojej drodze komórki jajowej, to nie nastąpi zapłodnienie (należy dodać, że kwaśne pH pochwy zmniejsza witalność plemników, natomiast zasadowe pH maci­cy i jajowodów zwiększa). Ciekawym zjawiskiem jest kapacytacja (nabywanie przez plemniki zdolności do zapłodnienia). Otóż najądrza mężczyzny produkują pewną substancję, która ha­muje aktywność plemników. Chyba chodzi o to, żeby te komórki nie ulegały przedwczesnej mobilizacji - mają bowiem ograniczone możliwości życiowe. I dopiero w drogach rodnych ko­biety substancja ta jest inaktywowana, tak że plemniki odzyskują w odpowiednim momencie witalność.

2. Powstawanie owotydy (komórki jajowej; ootydy) - cały proces jest jednoetapowy (nie tak jak powstawanie plemnika) i nazywa się oogenezą. Pierwotne komórki płciowe wędrują we wczesnych stadiach rozwoju płodowego do mezodermalnego nabłon­ka powierzchni zawiązka jajnika. Tam tworzą oocyty pierwotne (oogonia), zorganizowane w pasma Pflugera. Oocyty pierwotne dzielą się mitotycznie, ale w odróżnieniu od namna­żania spermatogoniów - tylko w okresie płodowym. Żeby było jeszcze ciekawiej, pula ko­mórek rozrodczych zaczyna wchodzić w mejozę jeszcze przed narodzinami. Polega to na tym, że oogonia przechodzą interfazę mejotyczną, przekształcając się w oocyty I rzędu. W cytoplazmie tych komórek stwierdza się niewielkie kuleczki żółtka - dlatego mówi się, że człowiek (i wszystkie ssaki łożyskowe) ma jaja oligolecytalne (skąpożółtkowe). W pęcherzykach jajnikowych (pęcherzykach Graafa) płodu oocyty I rzędu wchodząw mejozę. Jednakże w diakinezie I podziału mejotycznego podział redukcyjny zostaje za­trzymany na kilkanaście lat. Tak więc w dniu urodzin dziewczynka posiada kilka tysięcyoocytów zatrzy­manych w rozwoju aż do osiągnięcia przez organizm dojrzałości płciowej. W wieku pokwi­tania, pod wpływem hormonów przysadkowych (tu FSH) wiele pęcherzyków jajnikowych wraz z oocytami rozpoczyna tzw. dojrzewanie. Jednak większość ulega zanikowi. Proces dojrzewania polega na dokończeniu pierwszego podziału mejotycznego. Powstają wów­czas dwie komórki potomne: duży oocyt II rzędu i niewielki polocyt I rzędu. Ta pierwsza odziedziczyła prawie całą cytoplazmę i będzie się rozwijała dalej, ten drugi zwykle prze­kształca się w tzw. ciałko kierunkowe. Drugi podział mejotyczny w oocycie II rzędu docho­dzi do stadium metafazy II i mejoza ponownie zostaje zatrzymana. Właśnie tak wygląda normalna komórka jajowa człowieka (owotyda). Systematycznie co ok.28 dni jeden pę­cherzyk Graafa pęka i wydostaje się z niego dojrzała owotyda, otoczona tzw. osłonką przejrzystą (przezroczystą warstewką ochronną). Proces ten nazywamy owulacją (jajeczkowaniem). Następnie komórka jajowa przechodzi przez lejek jajowodu i przesuwa się do bańki jajowodu. Ewentualne dokończenie II podziału zależy od tego, czy jajo zostanie za­płodnione czy nie. Jeśli do zapłodnienia nie dojdzie, ootyda zostaje wchłonięta w drogach rodnych (zwykle już w jajowodzie).

Jajniki "pracują" na przemian: raz w jednym dojrzewa pęcherzyk Graafa, raz w dru­gim. Jeśli nastąpi jednoczesne jajeczkowanie w obu jajnikach albo podwójne w jed­nym, może dojść do ciąży mnogiej.

U SSAKÓW ZAPŁODNIENIE ODBYWA SIĘ ZWYKLE W JAJOWODZIE.

Odszukanie i zapłodnienie komórki jajowej u niemal wszystkich kręgowców ułatwiają specjalne substancje z grupy śluzowielocukrowców, nazywane zbiorczo fertylizynami. Akty­wizują one plemniki i ułatwiają im przyczepianie się do powierzchni jaja. Jednak tylko jeden z nich przeprowadzi reakcję akrosomalną. Proces ten polega na pęknięciu błony komórkowej plemnika w szczytowej części główki. W ten sposób wylewają się enzymy hydrolityczne akrosomu i rozpuszczają lokalnie osłonkę przejrzystą. Teraz błona owotydy zle­wa się z błoną plemnika ijego zawartość wraz zwitką zostaje przelana do jaja. W tym momencie zaczynają działać mechanizmy przeciwdziałające polispermii - osłonka przejrzysta twardnieje, uniemożliwiając wtargnięcie większej liczby spermatozoidów. Jeśli do tego dojdzie (co się rzadko zdarza), dodatkowe plemniki degenerują.

W ogóle komórka jajowa gwałtownie reaguje na zapłodnienie - przede wszystkim "przy­pomina" sobie o konieczności dokończenia II podziału mejotycznego. Powsta­ją więc: mały polocyt II rzędu (zostanie on wyrzucony pod osłonkę przejrzystą) i właściwa komórka jajowa, nazywana tutaj przedjądrzem żeńskim (jądro komórkowe odtwa­rzane w telofazie II zawiera dość słabo zdespiralizowaną chromatynę i słabo wykształconąotoczkę - stąd określenie: przedjądrze). Jednocześnie następuje podjęcie aktywności metabo­licznej związanej z procesami anabolicznymi (wynika to z oczywistego faktu, iż zarodek będzie musiał rosnąć). Wciągnięte elementy plemnika, takie jak: wić, mitochondria i błony, zostaną rozłożone przez enzymy komórki jajowej (przyczyną jest obcość białek, które budują te orga­nella). Przedjądrza męskie i żeńskie zbliżają się do siebie i zlewają swoją zawartość (można mówić o syngamii bądź kariogamii). W ten sposób powstaje diploidalne jądro zygotyczne, a cała komórka nazywa się zygotą. Ten moment oznacza rozpoczęcie istnienia nowej ontogenezy (rozwoju osobniczego, który będzie trwał do śmierci). Z genetycznego punktu widzenia odtworzona została stała, charakterystyczna dla gatunku liczba chromoso­mów (u człowieka 2n = 46) i stała liczba cząsteczek DNA jądrowego (u człowieka 2c = 46).

ROZWÓJ ZARODKOWY (embrionalny) JEST SKOMPLIKOWANYM PROCESEM NA­MNAŻANIA I RÓŻNICOWANIA KOMÓREK.

Wczesny etap rozwojowy (zarodkowy) życia każdego organizmu polega na wytworzeniu organów umożliwiających samodzielne spełnianie podstawowych funkcji życiowych. Ten etap rozwoju można podzielić na trzy fazy:
Bruzdkowanie - są to wczesne podziały (oczywiście mitotyczne) zygoty na komórki potom­ne, zwane blastomerami. Komórki te po cytokinezach nie zwiększają swojej objętości; wy­gląda to tak, jakby zygota dzieliła się na drobniejsze elementy. Ponieważ w tej sytuacji widoczne są tylko bruzdy podziałowe, mówimy o bruzdkowaniu.
Gastrulacja - jest to faza formowania listków zarodkowych - pierwotnych warstw komó­rek, z których rozwiną się pierwotne grupy komórek o charakterze nabłonkowym, tzw. list­ki zarodkowe:
A) Ektoderma - zewnętrzna warstwa komórek zarodkowych;
B) Endoderma - wewnętrzna warstwa komórek zarodkowych;
C) Mezoderma - warstwa rozwijająca się pomiędzy ekto- i endodermą.
Organogeneza - w tej fazie z pierwotnych listków zarodkowych rozwiną się narządy osta­teczne, np. serce, płuca, mięśnie.
Uwaga: 1. Rozwój zwierzęcia może przebiegać poza organizmem matczynym, w jaju (mówi­my wówczas o jajorodności) lub w ścisłym połączeniu z nim (żyworodność - wymaga wytworzenia łożyska). Jeśli jajo rozwija się samodzielnie, chociaż w ciele matki, ma­my do czynienia z jajożyworodnością.
2. U większości zwierząt gastrulacja prowadzi do wytworzenia wszystkich trzech list­ków zarodkowych: endodermy, ektodermy i mezodermy. Jedynie u gąbek i jamochło­nów formują się tylko dwa listki: endoderma i ektoderma. Dlatego te pierwsze zwierzęta nazywamy trójwarstwowcami (Triploblastica), a te drugie, prostsze i ewolu­cyjnie starsze - dwuwarstwowcami (Diploblastica).
3. Normalna ciąża u człowieka rozwija się w trzonie macicy i jeśli embrion rozpocz­nie rozwój gdzie indziej, np. w jajowodzie, na jajniku, w szyjce macicy, może dojść do niebezpiecznych komplikacji. Taka sytuacja nazywana jest ciążą pozamaciczną i wy­maga interwencji lekarskiej.

BRUZDKOWANIE TO WCZESNE PODZIAŁY ZYGOTY

U człowieka po 2-3 dobach od zapłodnienia wędrująca jajowodem zygota zaczyna dzielić się na blastomery. Ponieważ jaja człowieka są oligolecytalne, podziałom może ulegać cała zy­gota. Pierwsze powstałe komórki nazywane są blastomerami I rzędu. Po drugim podziale (ok. 40 godzin po zapłodnieniu) powstają cztery blastomery n rzędu, potem osiem nI rzędu itd. W ten sposób powstaje "kulka" zbudowana ze ściśle przylegających kilkunastu podobnych blastomerów. Stąd bruzdkowanie u człowieka zalicza się do typu całkowitego rów­nomiernego. Wspomniana "kulka" przypomina owoc morwy i dlatego nazwano ją morulą.

Według niektórych źródeł bruzdkowanie u człowieka klasyfikowane jest jako całko­wite nierównomierne!

W tym okresie zaczyna się różnicowanie komórek (cytodyferencjacja), prowadzące do po­wstania blastuli (stadium pęcherzyka jednowarstwowego). Część komórek tworzy pojedyn­czą ścianę blastuli (trofoblast, blastoderma), która otacza jamę blastuli (blastocel). W blastocelu jest grupa komórek słabo zróżnicowanych, tworząca węzel zarodkowy (z niego rozwinie się przyszły organizm). Typ blastuli występujący u człowieka i innych łożyskowców nazywa się trofoblastulą (zastanów się dlaczego). Teraz dopiero blastula pozbywa się osłonki przejrzystej i może się zagnieździć w błonie śluzowej macicy (fachowo mówimy o implantacji trofoblastuli w endometrium). Cechą tego stadium jest duża inwazyjność - trofoblastula ma na powierzchni mało białek antygenowych i może łatwo wnikać między komórki dobrze ukrwionych narządów.

GASTRULACJA POLEGA NA WYTWORZENIU NARZĄDÓW PIERWOTNYCH

W fazie poimplantacyjnej szybkie podziały komórek trofoblastu prowadzą do powstania cytotrofoblastu (w tym miejscu należy bardzo uważnie zanalizować ryc. 76). Jego ściana za­czyna tworzyć pierwszą, zewnętrzną błonę płodową - kosmówkę. Nazwa ta wzięła się stąd, iżwytwarza kosmki - wypustki zbudowane z komórek, gkboko wnikające w błonę śluzową ma­cicy. Ich zadaniem będzie zapewnie­nie ścisłego kontaktu między matką a płodem.

W obrębie węzła zarodkowego dochodzi do wytworzenia tarczy zarodkowej. Wygląda to na­stępująco: część komórek węzła układa się w dwie warstwy, z których górna - epiblast będzie tworzyła ektodermę, a dolna - hipoblast endodermę. Pomiędzy nimi zakłada się trzeci listek zarodkowy - mezoderma. Wzdłuż długiej osi zarodka, w ektoder­mie staje się widoczna tzw. smuga pierwotna. Ten obszar wraz z przyległymi ko­mórkami zapadnie się i utworzy rynienkę nerwową. Krawędzie tarczy zarodkowej w części ektodermalno-mezodermalnej unoszą się w fałdy, które niczym kopuła zamkną się nad tarczką zarodkową - w ten sposób powstaje jama (stanowi ją wnętrze "kopuły") błony płodowej - owodni. Wypełni ją płyn owodniowy, w którym będzie się rozwijał embrion. Leżąca niżej me­zoderma dzieli się na osiową, z której powstanie struna grzbietowa i serce, oraz przyosiową, z której rozwinie się wtórna jama ciała - celoma. Bardzo wcześnie z mezodermy wyodrębniają się grupy komórek - mezenchymy. Z nich powstaną później m.in. mięśnie i ele­menty szkieletu.

Uwaga: Określenie "mezenchy­ma" praktycznie oznacza to sa­mo co mezoderma, a różnica jest praktycznie tylko taka, że jej komórki nie mają charakteru nabłonkowego. W przeciwieństwie do ektodermy endoderma unosi się w części osiowej do góry i tworzy rynienkę prajelita. Jednocześnie dolne krawędzie tarczki zarodkowej (o bu­dowie endo-mezodermalnej) zawijają się w dół i zamykają, tworząc pierwotny pęcherzyk żółt­kowy. U owodniowców jajorodnych obrasta on ogromną kulę żółtka i umożliwia odżywianie zarodka (niektóre źródła nazywają ścianę pęcherzyka żółtkowego czwartą błoną płodową). Ssaki łożyskowe mają jaja skąpożółtkowe i u tych zwierząt pęcherzyk ten odgrywa jedynie ro­lę pierwszego, pierwotnego narządu krwiotwórczego - później zanika. Boczna część endoder­my wraz z mezodermalnym wypełnieniem tworzy tzw. szypułę, z której rozwinie się pępowina. U jajorodnych owodniowców (gady, ptaki i stekowce) z tej części zarodka rozwija się błona płodowa - omocznia, która rozrasta się i wciska pomiędzy kosmówkę i owodnię. Jej funkcją jest zbieranie zbędnych i szkodliwych produktów przemiany materii.

U łożyskowców szypuła (praktycznie: homolog omoczni) przekształca się w pępowinę, a jej część wrastająca w łożysko tworzy jego naczynia krwionośne. Stąd wzięło się określenie - łożysko omoczniowe.
Skutkiem tych skomplikowanych procesów jest powstanie narządów pierwotnych:
A) Rynienka nerwowa ostatecznie zapada się pod powierzchnię embrionu i zamyka, two­
rząc cewkę nerwową;
B) Z mezodermy (mezenchymy) przyosiowej tworzą się somity;
C) Rynienka prajelita ostatecznie unosi się i zamyka w rurę prajelita;
D) Z mezodermy osiowej powstaje struna grzbietowa (z łac. chorda dorsalis).
Kończy się więc faza, którą można nazwać gastrulacją i zaczyna:

ORGANOGENEZA, KTÓRA OZNACZA FORMOWANIE NARZĄDÓW OSTATECZNYCH

U człowieka ta faza rozwoju zaczyna się w 9. tygodniu od zapłodnienia i nazywana jest
okresem płodowym. W dużym skrócie można to przedstawić tak: .
A) Z ektodermy powstają:
a) naskórek i jego pochodne (włosy, paznokcie, u innych kręgowców pazury, kopyta); b) gruczoły potowe i łojowe (także mleczne, które są przekształconymi potowymi); c) nabłonek jamy ustnej i odbytu;
d) szkliwo zębów;
e) elementy oczu: rogówka i soczewki, siatkówka;
f) cały układ nerwowy, a także część nerwowa przysadki;
g) rdzeń nadnerczy;
B) Z mezodermy powstają (tu także z mezenchymy):
a) wszystkie rodzaje tkanki łącznej (w tym także struna grzbietowa);
b) prawie wszystkie rodzaje mięśni;
c) układ krążenia, limfatyczny (wraz z nabłonkiem wyściełającym) oraz krwiotwórczy; d) kora nadnerczy;
e) nerki i narządy płciowe.
C) Z endodermy powstają:
a) nabłonek przewodu pokarmowego;
b) ogólnie gruczoły związane z przewodem pokarmowym: trzustka, wątroba (zręby tych
narządów są łącznotkankowe, a więc mezodermalne);
c) nabłonek układu oddechowego;
d) nabłonek pęcherza moczowego i cewek moczowych - żeńskiej i męskiej;
e) nabłonek pochwy;
f) tarczyca i przytarczyce.

Uwaga:
1. Dwunasty tydzień rozwoju - długość płodu od końca głowy do krocza ok. 5-6 cm, waga ok. 14 g. Zewnętrzne narządy płciowe są już zróżnicowane zgodnie z płcią. Głowa ciągle więk­sza od reszty ciała. Oczy są już ustawione z przodu, ale powieki są jeszcze zrośnięte. Całe ciało pokrywa meszek płodowy (lanugo). Pojawiają się paznokcie. Wątroba i śledziona za­czynają funkcjonować jako narządy krwiotwórcze. Zawiązują się płuca (oczywiście nie pra­cują). Początki pracy nerek ostatecznych.
2. Dwudziesty ósmy tydzień rozwoju ­płód osiąga potencjalną zdolność do ży­cia poza macicą. Do tego momentu przerwanie ciąży nazywane jest poro­nieniem.
3. trzydziesty tydzień rozwoju - płód jest w pełni rozwinięty. Pa­znokcie wystają poza linię palców. Wap­nienie elementów szkieletu wyraźnie zaawansowane, co widać po kościach czaszki (nie oznacza to jednak, że no­worodek ma całkowicie zwapniały szkielet!). Brak lanugo.

PORÓD JEST KRYTYCZNYM MOMENTEM W ŻYCIU MŁODEGO OSOBNIKA.

O rozpoczęciu akcji porodowej decyduje sam płód. Jego w pełni wykształcone podwzgórze w pewnym momencie zaczyna wydzielać liberyny, które aktywizują przysadkę do wydzielania adrenokortykotropiny. Ten hormon tropowy pobudza z kolei nadnercza płodu do wydzielania znacznych ilości kortykosteroidów. Te substancje powodują, że matczyna część łożyska zaczy­na wydzielać prostaglandynę typu PGF2. Jej pojawienie się w łożysku oznacza gwałtowny spa­dek wydzielania progesteronu łożyskowego, który odpowiada za podtrzymanie ciąży. W tej sytuacji podrażnienie szyjki macicy wywołuje u ciężarnej kobiety odruchowe wydzielenie pod­wzgórzowej oksytocyny. A jednym z efektów działania tego hormonu są falowe skurcze mięśni gładkich ścian macicy - można mówić o zapoczątkowaniu akcji porodowej. Innym ważnym skutkiem działania oksytocyny jest pobudzenie gruczołów mlecznych do produkcji mleka -laktacji (najpierw wydzielana jest siara, a potem właściwe mleko). Jest ono wodnym roztwo­rem białek, np. kazeiny, cukru -laktozy, soli mineralnych i drobnych kropelek tłuszczu.
Morskie ssaki zamiast laktozy mają dużo tłuszczu, natomiast przeżuwacze zakażają mle­ko bakteriami symbiotycznymi.

PRAKTYCZNIE TYLKO ŁOŻYSKO ZAPEWNIA ZWIERZĘCIU LĄDOWEMU OPTYMALNE WARUNKI ROZWOJU.

Jest to wyjątkowy narząd, będący połączeniem tkanek płodu i organizmu matczynego. Część matczyna powstaje z komórek tkanki łącznej błony śluzowej macicy (endometrium), prze­ksrł.alcających się w duże, wieloboczne komórki doczesnowe (stąd cała ta warstwa nazywana jest doczesną). Część plodowa łożyska powstaje z kosmówki, która wytwarza kosmki. Do kosmków wnikają mezodrmnalne naczynia płodowe (materiału dostarcza szypuła). U człowieka kosmki kosmówki są długie, rozgałęzione i głęboko wnikają w grubą doczesną - takie łożysko nazywa się doczesnowym. Ponieważ kosmki skupione są na okrągławej powierzchni przypominającej tarczę, jest to jednocześnie łożysko tarczowe. W tej sytuacji poród jest krwawy, bo wysunięcie kosmków nie jest możliwe i następuje rozerwanie naczyń krwionośnych (są takie ssaki, u któ­rych poród jest szybki i bezkrwawy). Łożysko spełnia wiele funkcji w bezpośrednich kontaktach różnych przecież genetycznie organizmów matki i płodu. Do najważniejszych należą:
1. Wymiana gazów pomiędzy krwią matki i płodu. Należy dodać, że krew się nie miesza, a je­dynie oplatają się naczynia krwionośne w łożysku. Tlen jest przekazywany do płodu (he­moglobina płodowa ma większe powinowactwo z tlenem niż hemoglobina matki), natomiast dwutlenek węgla odwrotnie. W obu wypadkach odbywa się to na drodze zwykłej dyfuzji zgodnej z gradientem stężeń.
2. Wydzielanie toksycznych metabolitów z płodu do krwiobiegu matki, np. mocznika.
3. Przekazywanie z krwiobiegu matki substancji białkowych - chodzi tu np. o bardzo istotne
dla bezpieczeństwa płodu przeciwciała dające naturalną odporność typu biernego (w sytu­acji konfliktu serologicznego jest to jednak niekorzystne).
4. Ochrona plodu przed czynnikami zewnętrznymi różnego rodzaju. Bardzo ważne jest tutaj, że dla drobnoustrojów krążących w krwiobiegu matki łożysko jest nieprzekraczalną barie­rą. Jednak szczelność tej bariery też ma swoje granice. Przez łożysko przenikają leki, alko­hol, niektóre wirusy i wiele trucizn. Dlatego u ciężarnych problem nikotynizmu, alkoholizmu i narkomanii jest szczególnie ostry. Wirus HIV jest tak mały, że zwykle prze­kracza barierę łożyska - co to oznacza, nie trzeba chyba tłumaczyć. Groźny jest także wi­rus różyczki - dla dorosłego nie stanowi żadnego poważnego niebezpieczeństwa, natomiast może doprowadzić do ciężkich powikłań w rozwijającym się płodzie (np. ślepo­tę, do poronienia włącznie). Dlatego w Polsce, jeśli dziewczyna nie przeszła tej choroby w wieku dziecięcym, przeprowadza się szcze­pienie (na szczęście wy­tworzona odporność ma charakter trwały).
5. Odżywianie rozwijającego się organizmu. Łożysko zapewnia ciągłość dostaw wszystkich niezbędnych substancji budulcowych i energetycznych.

BŁONY PŁODOWE SĄ ZNAKOMITĄ ADAPTACJĄ DO ŚRODOWISKA LĄDOWEGO.

Są tworem specyficznym dla grupy tzw. gadziej kręgowców, nazywanej owodniowcami.
Tutaj przypomnijmy ich rolę w rozwoju zarodkowym ssaków łożyskowych, w tym człowieka.
1. Kosmówka (łac. chorion) - wchodzi w kontakt z endometrium, współtworząc łożysko. Po­ wstaje z trofoblastu i częściowo z mezodermy.
2. Owodnia (łac. amnion - dlatego owodniowce po łacinie to Amniota) - wypełniona jest pły­nem owodniowym, który tworzy optymalne środowisko życia dla zarodka. Ściana owodni jest zbudowana z brzeżnych komórek ektodermy tarczy zarodkowej i (od strony kosmów­ki) z mezodermy.
4. Omocznia (łac. allantois) - u łożyskowców jej znaczenie jest niewielkie, u pozostałych owo­dniowców rozwija się silnie między kosmówką i owodnią. Powstaje z endodermalnych ko­mórek rynienki prajelita i częściowo z mezodermy. U człowieka współtworzy pępowinęi naczynia krwionośne łożyska w części płodowej.

Komórki rozrodcze - powstają w gonadach wszystkich zwierząt tkankowych. Zdecydowa­nie bardziej zróżnicowane są komórki jajowe. Ich zadaniem jest nie tylko wprowadzenie materiału genetycznego do zygoty. W linii żeńskiej, a więc poprzez komórki jajowe, dzie­dziczone są organella cytoplazmatyczne. W komórkach jajowych znajdują się materiały za­pasowe niezbędne do zapoczątkowania rozwoju. Najważniejszym z nich jest pochodna tłuszczowa -lecytyna, która stanowi główną masę żółtka. Ze względu na zasobność w żółt­ko jaja podzielono na następujące typy:
A) Alecytalne (bezżółtkowe) - pozbawione lecytyny. Występują tylko u nielicznych, np.u lancetnika;
B) Oligolecytalne (skąpożółtkowe) - o małej ilości żółtka. Występują u ssaków łożysko­wych - jest to logiczne, ponieważ zarodek zaopatrywany jest poprzez łożysko z organi­zmu matki i nie potrzebuje dużych ilości materiałów zapasowych;
C) Mezolecytalne (średniożółtkowe) - żółtko stanowi kilkanaście procent masy jaja. Wy­stępują np. u szkarłupni i płazów (mimo iż te ostatnie są dość dużymi zwierzętami, ta ilość materiału zapasowego wystarcza do wykształcenia małej larwy wodnej - kijanki, ona zaś odżywia się samodzielnie, co umożliwia wzrost i przeobrażenie;
D) Polilecytalne (bogatożółtkowe) - o bardzo dużej ilości żółtka. Występują u wysoko uor­ganizowanych bezkręgowców (większość stawonogów) i kręgowców (większość ryb, ga­dy, ptaki i stekowce). Takie jaja umożliwiają rozwój w szczególnie niekorzystnych warunkach środowiska lądowego (choć tam wymagane są dodatkowe zabezpieczenia).
Jaja średnio- i bogatożółtkowe mają żółtko różnie rozmieszczone w cytoplazmie. Jeśli
przyjąć to za kryterium podziału, to wyróżnimy jaja:
a) izolecytalne - żółtko jest równomiernie rozproszone w cytoplazmie. Występują u szkar­łupni;
b) telolecytalne - duża kula żółtka jest umieszczona asymetrycznie. W komórce jajowej wolna cytoplazma skupiona jest na jednym biegunie, gdzie tworzy tzw. tarczkę zarod­kową. Występują u gadów, ptaków i stekowców;
c) centrolecytalne - duża kula żółtka zajmuje centralną część komórki jajowej, tak że wol­na cytoplazma jakby powleka żółtko.
Ilość żółtka i sposób jego rozmieszczenia w komórce ma wpływ na podziały zygoty, czyli na bruzdkowanie.
Zaplemnienie i zapłodnienie.
Pierwotnym środowiskiem życia była woda, która zapewnia organizmom dobre warunki. Dlatego większość zwierząt wodnych łączy komórki rozrod­cze w wodzie - zapłodnienie zewnętrzne. Organizmy lądowe zaś, zmuszone do radzenia sobie z brakiem wody w środowisku, "wymyśliły" zapłodnienie wewnętrzne. W ten sposób rozmnażają się wszystkie owodniowce (nawet jeśli wtórnie zasiedliły środowisko wodne), niektóre ryby i bezkręgowce typowo lądowe (owady, pajęczaki i ślimaki lądowe). Rozwią­zaniem przejściowym i pośrednim jest zapłodnienie w siodełku u skąposzczetów lądowych. Sztuczne przeniesienie spermy do dróg rodnych samicy i dalej zapłodnienie nazywa się in­seminacją.
3. Anomalia (nieprawidłowości) zapłodnienia. We wszystkich procesach życiowych możliwe są błędy. W wypadku zapłodnienia ich skutki są bardzo poważne, ponieważ te odchylenia od normy zdarzają się już na początku nowego istnienia i rzutują na całe przyszłe życie. Wyróżniono kilka kategorii takich błędów:
A) Polispermia - zachodzi, gdy z komórką jajową połączą się dwa plemniki lub więcej. U większości zwierząt taki stan prowadzi do śmierci zarodka. Jedynie w wypadku gadów i ptaków zjawisko to ma wszelkie cechy normalności - przyczyną są bardzo duże roz­miary gamet żeńskich, co uniemożliwia kontrolę wnikania plemników. Niemniej jednak nadwyżkowe plemniki degenerują;
B) Poliandria - zdarza się, gdy plemnik jest nieprawidłowo wykształcony i tworzy dwa przedjądrza męskie. Takie zarodki u wyższych kręgowców zawsze giną (są letalne);
C) Poligynia - występuje, gdy drugi podział mejotyczny w komórce nie doprowadzi do wy­rzucenia ciałka kierunkowego. Powstają wówczas dwa przedjądrza żeńskie - skutek jest taki jak w wypadku poliandrii;
D) Gynogeneza - zachodzi, gdy plemnik po przejściu osłonki przejrzystej ginie. Jego rola sprowadza się jedynie do pobudzenia komórki jajowej do rozwoju partenogenetyczne­go. Tak się dzieje u ryby - polinezji meksykańskiej. U tego gatunku w ogóle brak sam­ców, a samice kopulują z samcami pokrewnych gatunków (ich plemniki nie są zdolne zapłodnić takich komórek jajowych).
Embriogeneza - okres rozwojowy od zapłodnienia do wyklucia się z jaja bądź urodzenia młodego osobnika:
A) Typy bruzdkowania. W zależności od ilości i sposobu rozmieszczenia żółtka w komór­ce jajowej podziały zygoty mają odmienny charakter. Żółtko ma tak gęstą konsystencję, że zygota nie "ma dość sił", aby je dzielić pomiędzy komórki potomne,
a) jaja a-, oligo- i mezolecytalne mają zbyt mało żółtka, by mogło ono przeszkadzać w wytwarzaniu bruzd podziałowych. W tej sytuacji zachodzi bruzdkowanie totalne (całkowite) - dzieli się całe jajo. Jeżeli powstające komórki są podobnego kształtu i wielkości, mówimy o bruzdkowaniu całkowitym, regularnym (np. lancetnik). W ja­jach mezolecytalnych część zawierająca nieco więcej żółtka dzieli się wolniej na więk­sze komórki (makromery), a część bez żółtka szybciej na mniejsze komórki (mikromery). Tak się dzielą zygoty płazów (w tzw. starym podręczniku do kLIII znaj­dziesz odpowiednią rycinę). Bruzdkowanie ssaków ma także charakter całkowity i nierównomierny (z wszelkimi cechami tarczowego, ale to dziedzictwo po gadzich przodkach);
b) jaja polilecytalne mogą dzielić się tylko w tych częściach, które nie są zajęte przez żółtko. Dlatego w telolecytalnych jajach gadów i ptaków podziały zachodzą w tzw. tarczy zarodkowej - bruzdkowanie tarczowe. Jaja centrolecytalne stawonogów mo­gą dzielić tylko powierzchniową warstwę cytoplazmy wokół kuli żółtka - jest to bruzdkowanie powierzchniowe;
B) Bruzdkowanie prowadzi do powstania jednowarstwowego pę­cherzyka - blastuli, która przekształca się w pęcherzyk dwuwarstwowy (mówi się, że na tym etapie rozwoju zatrzymały się jamochłony) i potem trójwarstwowy - w obu wypad­kach jest to gastrula. Ta ostatnia u Triploblastica zawiera tzw. narządy pierwotne (por. wyżej - embriologia człowieka);
C) Pomiędzy pierwo- i wtórnoustymi występują istotne różnice w embriogenezie. To, co na ryc. 81a przedstawiono jako gastroporus, jest pragębą (gębą zarodkową), która prowa­dzi do gastrocelu, czyli prajelita. W przyszłości to ostatnie będzie światłem rury układu pokarmowego. Jednak losy pragęby mogą być różne:
jeśli wykształci się z niej otwór gębowy ostateczny (nic się nie zmieni), to będzie on
miał charakter pierwotny, a zwierzę zaliczymy do Protostomia (pierwoustych, czyli od płazińców do stawonogów i mięczaków włącznie);
jeśli pragęba zarośnie bądź przekształci się w otwór odbytowy, a otwór gębowy osta­teczny rozwinie się po przeciwnej stronie otworu pierwotnego, to wówczas zwierzęzaliczymy do Deuterostomia (wtórnoustych; są to szkarłupnie i strunowce).
Jednak różnice pomiędzy pierwo- i wtórnoustymi są jeszcze większe - u tych pierwszych mezoderma powstaje bowiem zawsze z jednej określonej komórki zarodkowej, tzw. blasto­meru 4d (można go wskazać już w stadium moruli). U tych drugich mezoderma zakłada sięjako grupa komórek wywędrowująca z dachu prajelita i tworząca woreczki mezodermalne (jak np. u lancetnika) lub epiblastu (u większości owodniowców).