Układ nerwowy człowieka

Układ nerwowy jest zbudowany z komórek nerwowych – neuronów oraz komórek glejowych i wyjściółkowych, czyli ependymalnych. Neurony są najważniejszym składnikiem czynnościowym układu nerwowego. Każda z komórek nerwowych tworzy odrębną jednostkę anatomiczną i funkcjonalną, zdolną do odbierania, przetwarzania i przewodzenia bodźców.
Wygląd, rozmiary i budowa neuronów wykazują ogromną różnorodność. Mimo to we wszystkich neuronach można wyróżnić dwa podstawowe składniki :
- kadłub komórki, czyli jej perykarion
- wypustki.
Poza nielicznymi wyjątkami, neurony wysyłają dwa typy wypustek mianowicie:
- wypustki protoplazmatyczne, czyli dendryty
- wypustki osiowe, czyli neuryty lub aksony.
Dendryty przewodzą impulsy w kierunku centripetalnym, tj. ku kadłubowi neuronu, a neuryty w kierunku przeciwnym, centrifugalnym.
Kadłub jest głównym ośrodkiem metabolicznym neuronu. Rozmiary kadłubów wykazują znaczną rozpiętość : ich średnica waha się od czterech do stu i więcej mikronów. Kształt perykarionów również wykazują wielkie zróżnicowanie. Oprócz form kulistych, kadłuby neuronów mogą mieć kształt piramidalny, wrzecionowaty lub nieregularny. Cytoplazma perykarionów zawiera szereg organelli, jak:
- jądro,
- mitochondria,
- mikrorurki i neurofibryle,
- ciałka Nissla
- aparat Golgiego
- oraz szereg dalszych struktur, obecnych również w innych rodzajach komórek.
Do organelli szczególnie charakterystycznych dla komórek nerwowych należą mikrorurki i neurofibryle, tworzące w kadłubach neuronów gęstą, misterną sieć (rys.1.) sieć ta jest również obecna w cytoplazmie wszystkich wypustek. Rysem typowym dla neuronów jest także silna zasadochłonność( bazofilia ), będąca następstwem dużego nagromadzenia w ich cytoplazmie szorstkiej siateczki endoplazmatycznej i wolnych rybosomów. Na wybarwionych preparatach organelle te są widoczne w postaci delikatnych ziarn i noszą nazwę ciałek Nissla, lub ziarn tigroidu. Ciałka Nissla występują w kadłubkach neuronów oraz w wypustkach protoplazmatycznych, natomiast brak ich w wypustkach osiowych. Aparat Golgiego, zbudowany z obłonionych, płaskich cystern są rozmieszczone w kadłubach wszystkich neuronów. Tworzą w nich skomplikowaną sieć, której wygląd zmienia się wraz z typem neuronów.
Wypustki protoplazmatyczne, czyli dendryty sa stosunkowo liczne, przeważnie krotki i bogato po rozgałęziane. Neurony o pojedynczych dendrytach należą do rzadkości. Różnice w liczbie dendrytów i ich rozgałęzień oraz bogactwo kształtów i rozmiarów tych wypustek są jednym z ważniejszych czynników wywołujących morfologiczne zróżnicowanie neuronów ( rys. 2. ). Do neuronów o najobficiej po rozgałęzianych dendrytach należą komórki Purkinjego z móżdżku i neurony zwojowe układu współczulnego ( rys. 3 ).
Z lejkowato zwężającego się kadłuba neuronu, czyli stożka aksonalnego wybiega wypustka osiowa, czyli akson lub neuryt. Przytłaczająca większość neuronów posiada tylko jedno włókno osiowe, którego długość waha się w ogromnych granicach, od paru lub kilku mikronów do wielu metrów. Komórki nerwowe wysyłające więcej niż jeden neuryt są bardzo nieliczne. Należą do nich neuron Cajala występujący w warstwie drobnoziarnistej kory mózgowej. Włókna osiowe oddają również gałęzie oboczne, czyli kolaterale lub paraksony. Końcowe odcinki włókien osiowych i gałęzi obocznych tworzą drobne rozgałęzienia nazywane drzewkiem końcowym lub telodendrionem. Liczba oddawanych kolaterali zależy od typu neuronu. Neurony o licznych kolateralach, z których każda tworzy silnie rozbudowane drzewko końcowe, występują m.in. w zwojach współczulnych układu autonomicznego ( rys. 3. ) Wypustki osiowe licznych neuronów są zaopatrzone w osłonki (rys. 4. ). Wyróżnia się dwa ich rodzaje: osłonkę rdzenną, czyli mielniową oraz neurilemmę, czyli osłonkę Schwanna. Wypustki osiowe otoczone osłonkami noszą nazwę włókien nerwowych. We włóknach posiadających oba rodzaje osłonek, osłonka rdzenna przylega do powierzchni aksonu, neurilemma stanowi część zewnętrzną włókna. Osłonka mielinowa ma postać silnie spłaszczonych blaszek wielokrotnie owiniętych wokół aksonu. Neurilemma tworzy jednowarstwową pochewkę złożoną z kadłubów komórek Schwanna. Osłonka mielinowa jest utworzona przez bezjądrowe, płaskie wypustki komórek Schwanna (rys.5.). osłonka mielinowa nie pokrywa aksonów w sposób ciągły. Na granicy sąsiadujących ze sobą komórek Schwanna krótkie odcinki aksonów są pozbawione mieliny i noszą nazwę wici, albo pierścieni Ranviera. Dzielą one włókno nerwowe na odcinki międzypierścieniowe (rys.4.). z wcięć Ranviera wybiegają włókna oboczne.
Ze względu na zróżnicowaną budowę włókien nerwowych, wyróżnia się cztery ich kategorie :
1. włókna rdzenne z osłonką Schwanna, występujące w nerwach rdzeniowych i większości nerwów czaszkowych.
2. włókna rdzenne pozbawione osłonki Schwanna. Spotykamy je w istocie białej rdzenia kręgowego i mózgowia oraz w nerwach wzrokowych.
3. włókna bezrdzenne z osłonką Schwanna, noszące również nazwę włókien szarych albo remakowskich. Tworzą je wypustki osiowe wciśnięte w kadłuby komórek Schwanna. Włókna szare występują w nerwach i pniach układu nerwowego współczulnego.
4. włókna bezrdzenne pozbawione osłonki Schwanna, czyli włókna nagie. Występują one w istocie szarej rdzenia kręgowego i mózgowia, tworzą nitki węchowe oraz stanowią początek i końcowe odcinki wszystkich włókien nerwowych.
Bogata morfologia neuronów, wyróżniająca się przede wszystkim rozmaitą liczbą wypustek, pozwala wyróżnić kilka charakterystycznych odmian komórek nerwowych. Są nimi neurony jedno-, dwu- i wielobiegunowe.
Neurony jednobiegunowe wysyłają tylko jedną wypustkę. U osobników dorosłych są bardzo rzadkie, natomiast liczniej występują u zarodków podczas ontogenezy układu nerwowego. Osobliwą odmianą neuronów jednobiegunowych są komórki zwojowe ( czuciowe ) nerwów rdzeniowych i czaszkowych, tworzące tzw. neurony pseudojednobiegunowe. Z kadłubów tych neuronów wybiega pojedyncza wypustka, która wkrótce dzieli się na dwa ramiona. Jedno z ramion spełnia rolę dendrytu i wchodzi w skład nerwu obwodowego, natomiast drugie odpowiada neurytowi i wchodzi do rdzenia kręgowego lub mózgu. Komórki te odpowiadają czynnościowo neuronom dwubiegunowym.
Neurony dwubiegunowe również występują nielicznie. Każda z komórek oddaje dwie wypustki, z których jedna jest dendrytem, a druga włóknem osiowym. Neurony dwubiegunowe występują w siatkówce, w błonie śluzowej jamy nosowej oraz w zwojach obwodowych nerwu równoważno – słuchowego.
W układzie nerwowym ludzkim wytupują niemal wyłącznie neurony wielobiegunowe. Każda z komórek posiada dwa lub więcej dendrytów, zazwyczaj silnie porozgałęzianych oraz różnej długości włókno osiowe. Ten ostatni szczegół budowy neuronów wielobiegunowych stwarza podstawę do wyróżnienia komórek Golgiego I i II, czyli neuronów o długim i krótkim aksonie.
Ze względu na zróżnicowanie czynnościowe wyróżnia się trzy kategorie neuronów :
- czuciowe ( sensoryczne )
- ruchowe ( motoryczne )
- kojarzeniowe ( asocjacyjne ).
Bodian zaproponował odmienną klasyfikację neuronów, podkreślając charakter otrzymywanych przez nie bodźców. Neurony otrzymujące i przetwarzające bodźce napływające ze środowiska zewnętrznego, jak światło, temperatura, bodźce mechaniczne, chemiczne i elektryczne, autor ten nazwał receptorami. Dendryty tych neuronów wykazują częstokroć zróżnicowaną strukturę błony cytoplazmatycznej. Neurony otrzymujące odpowiednio przetworzone i zakodowane informacje z innych neuronów za pośrednictwem synaps otrzymały nazwę neuronów synaptycznych.
Neurony stanowią autonomiczny element strukturalny i czynnościowy układu nerwowego. Przekazywanie pobudzania lub hamowania z jednego neuronu na drugi zachodzi w wyspecjalizowanym obszarze kontaktowym. Nosi on nazwę styku lub synapsy.
Istnienie synaps scala pojedyncze neurony w funkcjonalną całość – układu nerwowy. Zróżnicowana budowa elementów przedsynaptycznych i podsynaptycznych jest odzwierciedleniem czynnościowej polaryzacji synaps, przewodzących stany pobudzania lub hamowani tylko w jednej kierunku.
Ramón y Cajal ( 1934 ) wyróżnił dwa typy synaps międzyneuronowych :
- akso – somatyczne
- akso–dendryczne.
W przypadku synaps akso–somatycznych, przedsynaptyczne zakończenia aksonów są rozmieszczone na kadłubach neuronów. W synapsach akso – dendrytycznych zakończenia aksonów są przywarte do błony cytoplazmatycznej dendrytów. Trzecim typem synaps międzyneuronowych są synapsy akso – aksalne ( Beccari 1920 ). Przedsynaptyczne zakończenia aksonów opierają się na początkowych, nagich odcinkach akso-aksonalne.
Zakończenia synaptyczne aksonów maja zróżnicowany kształt i rozmiary. Formą występującą najczęściej, szczególnie na neuronach motorycznych są guzikowate lub kolbowate zgrubienia zakończeń aksonów. Innym typem zakończeń są tzw. zakończenia maczugowate, tworzone przez silnie i równomiernie zgrubiałe, bezosłonkowe końce aksonów. Oba typy zakończeń mogą występować na pojedynczym drzewku końcowemu. Zakończenia aksonów na kadłubach neuronów zwojowych układu współczulnego mogą przebierać formę kadłubów lub kielichów. Zakończenia te stykają się z perykarionami neuronów na stosunkowo dużej powierzchni.
Zakończenia pojedynczego neuronu stykają się zazwyczaj z wieloma innymi neuronami. Połączenia „szeregowe”, ograniczone do dwóch kolejnych neuronów są rzadkością i występują np. w siatkówce ( monosynaptyczność ). Na ogromnej większości neuronów są rozmieszczone zakończenia licznych aksonów, o tej samej lub różnej budowie. Wysoka liczba i uderzająca różnorodność zakończeń synaptycznych charakteryzuje np. neurony motoryczne oraz, przede wszystkim, neurony wyższych ośrodków nerwowych.
Synapsa jest zbudowana z dwóch elementów : przed- i podsynaptycznego, rozdzielonych wąską szczeliną synaptyczną ( rys. 6. ). W synapsach międzyneuronowych elementem przedsynaptycznym jest zakończenie aksonu, natomiast elementem podsynaptycznym jest wyspecjalizowany fragment dendrytu, kadłuba neuronu lub włókna osiowego.
Przedsynaptyczne zakończenia aksonu jest pozbawione osłonki mielinowej. Od zewnątrz pokrywa je błona cytoplazmatyczna, zaś wnętrze wypełnia substancja podstawowa cytoplazmy, wśród której występują mitochondria, pęcherzyki synaptyczne i mikrorurki. Błona przedsynaptyczna jest nieco zgrubiała na odcinku sąsiadującym ze szczeliną synaptyczną. Zgrubienie to może być ciągłe, lub rozdzielone na szereg krótkich odcinków. Pęcherzyki synaptyczne są miejscem magazynowania mediatorów synaptycznych, czyli substancji przenośnikowej, jak acetylocholina, noradrenalina. Pęcherzyki synaptyczne sa charakterystycznie rozmieszczone w zakończeniach aksonów. Pewna ich część jest rozproszona bezwładnie, natomiast pozostałe tworzą groniaste skupienia leżące bezpośrednio przy błonie przedsynaptycznej ( rys. 7). Zawartość pęcherzyków synaptycznych jest usuwana do szczeliny synaptycznej, co wiąże się z chemicznym przekaźnictwem synaps. Silniejsze zgrubienia błony występują po stronie podsynaptycznej; nosi ono nazwę rąbka podsynaptycznego. Cytoplazma elementu podsynaptycznego nie zawiera jednak pęcherzyków synaptycznych. Obecność pęcherzyków synaptycznych oraz rąbka podsynaptycznego w elementach leżących po przeciwnych stronach szczeliny synaptycznej rozstrzyga o asymetrycznej budowie synaps i wiąże się zapewne z funkcjonalną polaryzacją tych struktur.
Ze względu na sposób przekazywania impulsów, wyróżnia się:
- synapsy o przekaźnictwie chemicznym
- elektrycznym.
Cechą morfologiczną synaps o przekaźnictwie elektrycznym jest ściśle przyleganie błon przed- i podsynaptycznych, tak że szerokość szczeliny synaptycznej wynosi zaledwie 20 A, natomiast w synapsach o przekaźnictwie chemicznym szczelina synaptyczna osiąga szerokość 200 A i więcej. W układzie nerwowym człowieka większość synaps należy do typu o przekaźnictwie chemicznym, wszelako w ostatnim dziesięcioleciu wykryto również synapsy o przekaźnictwie elektrycznym.
Znaczna część włókien motorycznych dociera wprost do narządów efektorowych i tworzy z nimi synapsy. Jednym z takich połączeń są synapsy nerwowo-mięśniowe (rys. 4 i 8). Końcowy odcinek wypustki osiowej neuronu motorycznego traci osłonkę mielinową i rozdziela się na pęczek drobnych zakończeń. Wciskają się one w płytkie zagłębienia włókna mięśniowego, czyli w tzw. dołki synaptyczne. Błona dołków synaptycznych jest silnie sfałdowana, dzięki czemu powierzchnia jej ulega kilkakrotnemu zwiększeniu. Sfałdowanie podsynaptycznej błony włókna mięśniowego rozdziela szczelinę synaptyczną na dwie części. Jedna z nich jest rozmieszczona między błonami przed- i podsynaptycznyną i nosi nazwę pierwotnej szczeliny synaptycznej, natomiast druga część, ograniczona fałdami błony podsynaptycznej, tworzy wtórną szczelinę synaptyczną. Obie części szczeliny łączą się ze sobą. W tonicznych włóknach mięśniowych błony podsynaptyczne są gładkie. Szczelina synaptyczna ma kształt regularny i nie ulega rozdzieleniu na część pierwotną i wtórną.
Zakończenie przedsynaptyczne w synapsie nerwowo-mięśniowej zawiera liczne mitochondria i pęcherzyki synaptyczne. Sarkolema podsynaptyczna jest wolna od włókien mięśniowych i zawiera mitochondria oraz jądra komórkowe. Nerwowo-mięśniowe zespolenie synaptyczne tworzy tzw. płytkę końcową, lub motoryczną.
Drzewko końcowe aksonu motorycznego nie jest całkowicie nagie. Wprawdzie brak mu osłonki mielinowej, ale jest otoczone komórkami Schwanna, nazwanymi na tym odcinku teloglejem. Włókno nerwowe, drzewko końcowe oraz włókno mięśniowe są powleczone cienką pochewką tkanki łącznej. Jej część pokrywająca elementy nerwowe nosi nazwę pochewki endoneuralnej Keya i Retziusa, natomiast część otaczająca włókno mięśniowe stanowi śródmięsną.
Odpowiednikiem tkanki łącznej w układzie nerwowym są wielokształtne komórki neurogleju ( rys. 9. ). Komórki glejowe, do niedawna niedoceniane, stanowią pokaźną część układu nerwowego. Rola ich nie ogranicza się bynajmniej do tworzenia szkieletu podpierającego delikatne komórki nerwowe. Neuroglej jest bowiem ważnym elementem odżywczym i ochronnym dla neuronów oraz wpływa na sprawność ich działania. Godnym uwagi jest przeto fakt, iż w miarę doskonalenia układu nerwowego wzrasta w nim udział komórek glejowych. Morfologiczna klasyfikacja komórek glejowych przedstawia się następująco :
a. neuroglej właściwy
I. Makroglej
1. Astrocyty
a. Astrocyty protoplazmatyczne
b. Astrocyty włókniaste
2. Glej skąpowypustkowy, czyli oligodendroglej
II. Mikroglej albo mezoglej
b. Komórki Schwanna

Komórki makrogleju różnicują się z neuroektodermy. Z kadłubów astrocytów wybiegają liczne wypustki. Są one bardziej liczne w astrocytach protoplazmatycznych, występujących głównie w istocie szarej ośrodkowego układu nerwowego. Astrocyty protoplazmatyczne występują taż w zwojach nerwów obwodowych. Otaczają tam kadłuby neuronów i noszą nazwę komórek satelitarnych. Wypustki astrocytów włóknistych są mniej liczne, smukłe i tworzą stosunkowo niewiele rozgałęzień. Występują przede wszystkim w istocie białej rdzenia i mózgowia. Glej skąpowypustkowy tworzy nieliczne i słabo porozgałęziane wypustki.
Mikroglej rozwija się z komórek mezenchymy. Kadłuby komórek mikrogleju tworzą nieliczne wypustki powyginane w różnych kierunkach. Występują w całym rdzeniu i mózgowiu.
Układ nerwowy obwodowy jest zbudowany z nerwów i ich zwojów ( czuciowych ). Głównym składnikiem nerwów są wypustki komórek nerwowych. Wyróżniamy dwa ich rodzaje :
- ruchowe, czyli motoryczne lub zstępujące
- oraz czuciowe, czyli sensoryczne lub wstępujące.
W zależności od charakteru obsługiwanego narządu dzielimy wypustki ( włókna na ) nerwowe na somatyczne i trzewne, czyli wisceralne. W skład nerwów mogą zatem wchodzić cztery rodzaje włókien :
1. motoryczno-somatyczne
2. motoryczno-wisceralne
3. sensoryczno-somatyczne
4. sensoryczno-wisceralne
Włókna motoryczno-somatyczne unerwiają mięśnie prążkowane tułowia i kończyn, natomiast włókna motoryczno-wiceralne kierują się do mięśni gładkich przewodu pokarmowego, moczowego, pęcherza moczowego i cewki moczowej, do mięśniówki nasieniowodów, jajowodów i macicy oraz, jako tzw. włókna wydzielnicze, do gruczołów przewodu pokarmowego, gruczołów dokrewnych i skórnych. Włókna sensoryczno-somatyczne przewodzą impulsy z narządów zmysłowych skóry, mięśni szkieletowych, ścięgien i torebek stawowych. Włókna sensoryczno-wisceralne prowadzą impulsy czuciowe z narządów trzewnych.
Zwoje nerwowe układu obwodowego są to nagromadzenia kadłubów neuronów czuciowych, spełniających taką samą lub podobną funkcję. Leżą poza ośrodkowym układem nerwowym i są związane z korzeniami grzbietowymi nerwów rdzeniowych i czaszkowych .
Nerwy rdzeniowe są strukturami parzystymi. Wybiegają symetrycznie po jednej parze z każdego segmentu rdzenia. Nerwy rdzeniowe powstają przez połączenie korzeni grzbietowych i brzusznych rdzenia. Korzeń grzbietowy jest zbudowany z obu rodzajów włókien czuciowych : somatycznych i wisceralnych. W korzeniach grzbietowych tkwią zwoje rdzeniowe, utworzone przez kadłuby neuronów uczciwych. Korzeń brzuszny składa się z włókien ruchowych. Włókna te są wypustkami motoryczno-somatycznych i motoryczno-wisceralnych, rozmieszczonych w istocie szarej rdzenia kręgowego. Jak wynika ze składu obu korzeni, nerwy rdzeniowe mają charakter mieszany, czuciowo – ruchowy i są zbudowane z czterech, wymienionych wcześniej składników. Nerwy rdzeniowe opuszczają kanał rdzeniowy kręgosłupa przez otwory międzykręgowe, po czym każdy z nich rozdziela się na trzy gałęzie:
- grzbietową
- brzuszną
- łączącą
Gałąź grzbietowa biegnie do mięśni i skóry grzbietu, gałąź brzuszna do mięśni i skóry brzusznej i bocznych ścian ciała, natomiast gałąź łącząca, zbudowana wyłącznie z włókien wisceralnych, prowadzi włókna do narządów trzewnych. Gałęzie grzbietowa i brzuszna rozdzielają się na szereg mniejszych nerwów biegnących do poszczególnych mięśni i różnych obszarów skóry, natomiast gałąź łącząca nawiązuje łączność miedzy układem nerwowym ośrodkowym i współczulnym. W jej skład wchodzą dwie kategorie włókien:
- motoryczno–wisceralne
- sensoryczno-wisceralne
Pierwsze tworzą gałąź łączącą białą – złożoną z włókien rdzennych wybiegających z kadłubów neuronów przedzwojowych układu współczulnego, leżących w rogach bocznych istoty szarej rdzenia kręgowego. Włókna sensoryczno-wisceralne należą do kategorii włókien bezrdzennych i tworzą gałąź łączącą istotę szarą. Włókna te biegną od zwoju współczulnego i poprzez nerw rdzeniowy i korzeń grzbietowy wchodzą do rogów grzbietowych istoty szarej rdzenia. Perykariony tych komórek są położone w zwojach rdzeniowych.
Nerwy czaszkowe wybiegają z mózgowia i obsługują narządy zmysłowe głowy, mięśnie oczne, mięśnie i skórę twarzy, narządami jamy gębowej i gardzieli, gruczoły i ślinianki oraz narządy trzewne leżące poza obszarem głowy. Poszczególne nerwy czaszkowe noszą odpowiednie nazwy i są oznaczone kolejnymi liczbami rzymskimi od I do XII. Nerwy czaszkowe różnią się pochodzeniem, budową i składem włókien nerwowych. Nerwy czaszkowe I ( węchowy ), II ( wzrokowy ) i VIII ( równoważno-słuchowy ) są nerwami czuciowymi. Ze względu na ich pochodzenie, charakter obsługiwanych narządów i położenie komórek zwojowych, wyróżniają się spośród wszystkich pozostałych nerwów czaszkowych i są określane jako nerwy specjalne lub zmysłowe. Nerwy III ( okoruchowy ), IV ( bloczkowy), VI ( odwodzący ) i XII ( podjęzykowy ) są nerwami ruchowymi, obsługującymi mięśnie oczne ( III, IV i VI ) i mięśnie języka ( XII ).
Nerw krańcowy składa się z włókien czuciowych wybiegających z nabłonka jam nosowych do kresomózgowia. Towarzyszy w przebiegu nerwowi węchowemu i tworzy na wysokości opuszki węchowej zwój końcowy.
Nerw węchowy jest zbudowany z wypustek komórek nabłonka węchowego, które są osobliwymi komórkami zmysłowo-nerwowymi. Nerwy czuciowe posiadają zwoje leżące w bliskim sąsiedztwie ośrodkowego układu nerwowego. W przypadku nerwów węchowych, odpowiednikiem elementów zwojowych sa komórki nabłonka węchowego. Wypustki tych komórek tworzą pierwszy neuron drogi węchowej i docierają do opuszek węchowych, gdzie tworzą styki z komórkami mitralnymi. Komórki mitralne stanowią drugi neuron drogi węchowej. Ich neuryty tworzą pasmo węchowe, wchodzą do ciała prążkowego i nawiązują kontakty synaptyczne z neuronami trzecimi drogi węchowej, których wypustki biegną do komory węchowej kresomózgowia.
Nerw wzrokowy jest częścią mózgu i ma niewiele wspólnego z typowymi nerwami. Po wejściu do mózgoczaszki oba nerwy wzrokowe spotykają się ze sobą w ścianie podwzgórza i krzyżują się, u człowieka częściowo po czym zmieniają nazwę na pasma wzrokowe. Nerwy i pasma wzrokowe są utworzone przez wypustki aksonalne wielobiegunowych komórek zwojowych siatkówki, stanowiących neurony trzecie drogi wzrokowej. Neuronom pierwszym odpowiadają komórki wrażliwe na światło – pręciki i czopki, zajmujące w siatkówce położenie zewnętrzne. Neuronami drugimi są komórki dwubiegunowe rozmieszczone w blaszce zewnętrznej warstwy zwojowej siatkówki. Liczba włókien nerwowych nie skrzyżowanych zależy od rozmiarów pola widzenia binokularnego. U człowieka binokularność jest niemal całkowita ( ca 100 % ), a liczba włókien krzyżujących się wynosi 50 %. Włókna pasm wzrokowych kończą się w ciałach kolankowych bocznych międzymózgowia, będących podkorowymi ośrodkami wzroku oraz we wzgórkach czworacznych przednich. Neurony ciał kolankowatych przedłużają drogę wzrokową do kresomózgowia, wysyłając wypustki osiowe do okolicy potylicznej kory mózgowej. Szereg argumentów, zarówno rozwojowych jak i anatomicznych, przemawia za tym, że nerwy wzrokowe są inteligentną częścią mózgu. Po pierwsze, zawiązki oczu i nerwu wzrokowego powstają we wczesnym okresie rozwoju zarodkowego jako uwypuklenia mózgu ( przodomózgowia ), które na drodze przekształceń i różnicowania zamieniają się w narządy daleko odbiegające wyglądem i budową od pęcherzyków mózgowia. Po wtóre, w przeciwieństwie do typowych nerwów czuciowych, kadłuby neuronów zwojowych nerwu wzrokowego są odsunięte od mózgu w położenie dystalne i tworzą warstwę zwojową siatkówki. Po trzecie, nerwy wzrokowe są otoczone na całej długości przez opony mózgowe, co jest sytuacją wyjątkową wśród nerwów czaszkowych. Wreszcie po czwarte, wewnętrzna budowa nerwów wzrokowych również zbliża je bardziej do mózgu, aniżeli do nerwów. Włókna tworzące nerwy wzrokowe należą bowiem do kategorii włókien rdzennych bez osłonki Schwanna, a zatem są zbudowane podobnie jak włókna w istocie białej rdzenia kręgowego i mózgowia.
Ośrodkowy układ nerwowy (OUN)
Ośrodkowy układ nerwowy (OUN) obejmuje mózgowie (mózg, pień mózgu i móżdżek) oraz rdzeń kręgowy. OUN poddaje rejestracji i analizie pobudzania dopływające z układu obwodowego i zapewnia prawidłową reakcję organizmu na te bodźce. Największą część mózgu stanowią półkule mózgu, które dzieli się na cztery płaty:
- czołowy,
- ciemieniowy,
- skroniowy
- potyliczny
W oparciu o badania anatomiczne i fizjologiczne ustalono, iż poszczególne płaty związane są z określonymi funkcjami. Płat czołowy związany jest z czynnościami ruchowymi i psychicznymi. Uszkodzenie tego płata jest przyczyną niedowładów lub porażenia kończyn, a w niektórych wypadkach może ujawniać się zaburzeniami cech osobowości. Płat ciemieniowy bierze udział w analizie doznań czuciowych, a następstwem uszkodzenia tego płata jest przeciwstronna niedoczulica. W płacie potylicznym znajdują się ośrodki wzrokowe. Jeśli dojdzie do upośledzenia funkcji tego płata, pacjent będzie odczuwał zaburzenia w polu widzenia. Analiza doznań słuchowych odbywa się w płacie skroniowym.
Zewnętrzną powierzchnię półkul mózgowych pokrywa kora mózgowa. Uszkodzenie kory mózgowej może doprowadzić do zaburzeń funkcji związanej z uszkodzonym obszarem (np. niedowład, zaburzenia mowy, niedowidzenie) lub wyzwolić nadmierną aktywność komórek leżących w sąsiedztwie uszkodzenia. Taka nadpobudliwość może być przyczyną wystąpienia napadów padaczkowych. Od komórek nerwowych kory mózgu do struktur pnia mózgu przebiegają włókna łączące, które tworzą istotę białą mózgu. We wnętrzu półkul mózgowych znajdują się skupiska komórek nerwowych, tzw. zwoje podstawy, które regulują napięcie mięśniowe oraz zapewniają kontrolę ruchów zautomatyzowanych. Uszkodzenia zwojów podstawy wyrażają się zaburzeniami ruchowymi i postawy ciała.
Pień mózgu stanowi połączenie między półkulami mózgu i rdzeniem kręgowym. W obrębie pnia mózgu znajduje się szereg ośrodków odpowiedzialnych za funkcjonowanie najważniejszych dla życia czynności, jak oddychanie, praca serca, przemiana materii i regulacja temperatury. Móżdżek moduluje napięcie mięśni i wpływa na utrzymanie prawidłowej postawy ciała. Uszkodzenie móżdżku doprowadza do zaburzeń w wykonywaniu ruchów precyzyjnych oraz powoduje trudności w utrzymywaniu równowagi ciała. Rdzeń kręgowy znajduje się w kanale kręgowym i pośredniczy w przekazywaniu pobudzeń czuciowych do mózgu oraz bodźców wykonawczych do nerwów obwodowych. Na przekroju poprzecznym rdzenia kręgowego (....) widoczne są skupiska komórek nerwowych (istota szara), które zajmują centralną część rdzenia. Istota szara ułożona jest w kształcie litery \"H\", tworząc rogi tylne (grzbietowe) i rogi przednie (brzuszne). Do rogów grzbietowych dochodzą korzenie grzbietowe, które pośredniczą w przekazywaniu pobudzeń czuciowych. W rogach przednich zgrupowane są neurony ruchowe, których wypustki unerwiają komórki mięśniowe. Zewnętrzną warstwę rdzenia stanowi istota biała utworzona z włókien nerwowych.
Ze względu na złożoną budowę i funkcję ośrodkowego układu nerwowego, ocena jego uszkodzeń musi opierać się na zróżnicowanych metodach badawczych. Wybór odpowiedniej metody zależy od przyczyn uszkodzenia i ich lokalizacji w obrębie OUN, a przede wszystkim od wstępnego rozpoznania neurologicznego. Po urazach czaszki lub kręgosłupa powinny być wykonane zdjęcia RTG przeglądowe dla uwidocznienia szczeliny pęknięcia lub złamania; jeśli istniej podejrzenie obecności krwiaka pourazowego konieczne jest wykonanie badania tomokomputerowego (TK) głowy. W przypadku występowania napadów padaczkowych należy wykonać badanie elektroencefalograficzne (EEG), które powinno być uzupełnione badaniem (TK) głowy dla wykluczenia podejrzenia guza mózgu. W diagnostyce uszkodzeń ośrodkowego układu nerwowego szczególne znaczenie ma obecnie badanie przy pomocy magnetycznego rezonansu jądrowego (MRI). Metoda ta pozwala w sposób niezwykle precyzyjny ocenić uszkodzenia rdzenia kręgowego, pnia mózgu i okolic mózgu przylegających do kości (np. podstawa mózgu, okolica przysadki mózgowej lub móżdżku). Badanie MRI służy również do oceny uszkodzenia istoty białej mózgu, stąd znaczenie tego badania w diagnostyce stwardnienia rozsianego (SM), chorób zwyrodnieniowych mózgu, móżdżku i encefalopatiach.
Układ autonomiczny (wegetatywny)
Układ autonomiczny (wegetatywny) kieruje czynnościami narządów wewnętrznych a zwłaszcza funkcją układu sercowo-naczyniowego, oddechowego, pokarmowego i przemiany materii. Układ wegetatywny jest czynnościowo ściśle połączony z układem hormonalnym. Ośrodki sterujące tego układu znajdują się w ośrodkowym układzie nerwowym.
Układ ten dzieli się na dwie części:
a. układ współczulny (sympatyczny),
b. układ przywspółczulny (parasympatyczny).
Ośrodki układu sympatycznego zlokalizowane są w bocznych rogach rdzenia kręgowego w odcinku piersiowym i lędźwiowym.
Ośrodki parasynapatyczne znajdują się w międzymózgowiu i odcinku krzyżowym rdzenia kręgowego. Uszkodzenie włókien wegetatywnych wyzwala tzw. bóle kauzalgiczne, które mają charakter piekący- palący, często nasilają się nocą i słabo reagują na leki przeciwbólowe.
Przewodnictwo nerwowe
Jedną z podstawowych właściwości komórek nerwowych jest zdolność do wytwarzania i przewodzenia pobudzeń nerwowych. Szybkość przewodzenia pobudzeń elektrycznych zależy od średnicy włókien nerwowych. Włókna grube A przewodzą impulsy z szybkością 20 - 120 m/sek., włókna średnie B 3 - 15 m/sek., a włókna cienkie C 0,5 - 2,0 m/sek. Nerwy obwodowe zbudowane są z włókien grubych, średnich i cienkich, a szybkość przewodzenia w nerwie obwodowym zależy od ilości poszczególnych włókien tworzących dany nerw.
Szybkość przewodzenia w nerwach obwodowych maleje przy obniżaniu temperatury lub w trakcie niedokrwienia nerwu, a także wskutek działania różnych czynników uszkadzających (urazy, zatrucia, zaburzenia przemiany materii np. w cukrzycy).
Opony i płyn mózgowo-rdzeniowy
Mózg i rdzeń kręgowy otoczone są przez 3 opony: twardą, pajęczynówkową i miękką. Pomiędzy oponą pajęczynówkową i miękką znajduje się przestrzeń wypełniona płynem mózgowo-rdzeniowym. Podstawowe znaczenie opon i płynu mózgowo-rdzeniowego to ochrona mózgu przed wstrząsami i urazami mechanicznymi. Płyn mózgowo-rdzeniowy może być pobrany do badania przez nakłucie igłą punkcyjną (w okolicy lędźwiowej lub podpotylicznej).
Prawidłowy płyn mózgowo-rdzeniowy jest wodojasny przejrzysty i wypływa pod ciśnieniem 100 - 200 mm H2O (1,0 - 2,0 kPa). W płynie mózgowo-rdzeniowym bada się głównie ilość i rodzaj komórek, stężenie białka, glukozy i chlorków.
Badanie płynu mózgowo-rdzeniowego ma podstawowe znaczenie w rozpoznawaniu zapaleń mózgu i opon mózgowo-rdzeniowych, oraz krwawienia podpajęczynówkowego (zwłaszcza jeśli nie można wykonać badania tomokomputerowego (TK) głowy, lub wynik jego jest wątpliwy).