Rośliny okrytonasienne

Magnoliophyta podzielono na dwie klasy: Liliopsida, zwane potocznie jednoliściennymi, oraz Magnoliopsida, nazywane dwuliściennymi Do jednoliściennych należą np. palmy, trawy, storczyki i lilie, a do dwuliściennych m.in. dęby, róże, kaktusy, borówki i słoneczniki. Dwuliścienne stanowią grupę bardziej zróżnicowaną i liczą więcej gatunków niż jednoliścienne. Jednoliścienne są najczęściej roślinami zielnymi, o liściach na ogół długich i wąskich, z unerwieniem (nerwacją) równoległym. Części kwiatu jednoliściennych występują zwykle w trójkrotnych okółkach ( np. 3 działki kielicha, 3 płatki korony, 3 pręciki i 3 owocolistki) lub stanowiących wielokrotność liczby 3.Zarodek jednoliściennych ma tylko jeden liścień (liść zarodkowy). Dojrzałe nasiona w typowym przypadku zawierają tkankę odżywczą bielmo (endospermę).

Wśród dwuliściennych są zarówno rośliny zielne (jak np. pomidor), jak i drzewiaste (np. orzech). Ich liście mają najrozmaitsze kształty, są na ogół szersze niż u jednoliściennych i unerwione siatkowato. Kwiaty dwuliściennych składają się zwykle z okółków cztero- lub pięcioczłonowych, bądź stanowiących wielokrotność tych liczb. Zarodek dwuliściennych ma najczęściej dwa liścienie, a w dojrzałym nasieniu często nie występuje bielmo; zostaje ono zużyte w trakcie rozwoju liścieni zarodka, które magazynują zapasowe substancje pokarmowe. Rozmnażanie płciowe roślin okrytonasiennych jest związane z wytwarzaniem kwiatów Typowy kwiat składa się z czterech głównych elementów: działek kielicha, płatków korony, pręcików i owocolistków, ułożonych w koncentryczne okółki Kwiat mający wszystkie te cztery elementy nazywamy zupełnym (całkowitym), natomiast nieposiadający jednej (bądź większej liczby) z tych części — niezupełnym (niecałkowitym). Aczkolwiek w procesie rozmnażania ważną rolę spełniają wszystkie części kwiatu, tylko pręciki (części „męskie”) i owocolistki (części „żeńskie”) biorą bezpośredni udział w rozmnażaniu. Kwiat mający zarówno pręciki, jak i owocolistki określamy jako doskonały (obupłciowy), pozbawiony zaś jednego z tych dwu elementów, tzn. mający tylko albo pręciki, albo owocolistki — jako niedoskonały (jednopłciowy, rozdzielnopłciowy).
Działki kielicha, stanowiące najniższy i najbardziej zewnętrzny okółek kwiatu, są liściokształtne i często mają barwę zieloną. Okrywają one i chronią pozostałe części kwiatu w pąku kwiatowym. Gdy pąk kwiatowy otwiera się, działki kielicha rozchylają się, uwidoczniając bardziej okazałe płatki korony. Działki kielicha określamy łączną nazwą jako kielich. Płatki korony są również liściokształtne, ale na ogół żywo zabarwione. Odgrywają one ważną rolę, przywabiając zwierzęta zapylające, pośredniczące w zapyleniu (przeniesieniu pyłku z pręcików na owocolistek), ale nie biorą bezpośredniego udziału w procesie rozmnażania. Niekiedy płatki korony są zrośnięte w rurkę lub w inny sposób; nazywamy je łącznie koroną kwiatu. Okółek płatków korony otacza pręciki — „męskie” części rozrodcze kwiatu, określane łączną nazwą pręcikowia. Każdy pręcik składa się z cienkiej nitki pręcika (filamentu) i workowatej główki, stanowiącej zgrupowanie woreczków pyłkowych, w których w wyniku podziałów mej otycznych powstają ziarna pyłku. Aby proces rozmnażania mógł się dopełnić, pyłek musi być przeniesiony na owocolistek, zwykle innego kwiatu rośliny tego samego gatunku. W samym środku większości kwiatów występuje jeden lub więcej owocolistków — „żeńskich” części rozrodczych kwiatu. Każdy owocolistek jest zróżnicowany na trzy strefy znamię, na które pada pyłek, szyjkę, przez którą musi przerosnąć
łagiewka pyłkowa, oraz zalążnię, w której znajduje jeden lub większa liczba zalążków. Każdy zalążek zawiera gametofit żeński i tkanki pomocnicze. Po zapłodnieniu komórki jajowej zalążek przekształca się w nasienie. Owocolistki mogą występować oddzielnie lub zrastać się w jedną strukturę - słupek. Wszystkie owocolistki kwiatu łącznie, zarówno oddzielnie jak i zrośnięte, nazywamy słupkowiem. W cyklu życiowym okrytonasiennych następuje niezwykły proces podwójnego zapłodnienia

U okrytonasiennych występuje przemiana pokoleń, przy czym wyraźnie dominuje pokolenie sporofitowe, a pokolenie gametofitowe jest zredukowane do kilku zaledwie komórek Podobnie jak nagonasienne i pewne inne rośliny naczyniowe, okrytonasienne są roślinami różnozarodnikowymi(heterosporia), wytwarzającymi dwa rodzaje spor: mikrospory i megaspory (makrospory). Każdy zalążek występujący w zalążni zawiera megasporocyt (komórkę macierzystą megaspor), który przechodzi mejozę wytwarza cztery haploidalne megaspory (makrospory)Trzy z nich zanikają, a pozostała megaspora dzieli się mitotyczne i rozwija w gametofit żeński, zwany także woreczkiem zalążkowym. Woreczek zalążkowy zawiera osiem haploidalnych jąder, w tym jedno jądro komórki jajowej i dwa jądra biegunowe. Komórka jajowa i jądra biegunowe uczestniczą bezpośrednio w procesie zapłodnienia.
Woreczki pyłkowe w główce pręcika zawierają mikrosporocyty (komórki macierzyste mikrospor). Z każdego mikrosporocytu w wyniku mejozy powstają cztery haploidalne mikrospory. Każda zaś mikrospora rozwija się w gametofit męski, zwany też ziarnem pyłku. Pyłek przeniesiony na znamię słupka właściwego kwiatu kiełkuje, wytwarzając cienką łagiewkę pyłkową, która wrasta poprzez szyjkę do zalążni. Komórka wewnątrz ziarna pyłku dzieli się, tworząc dwie nieruchliwe gamety męskie, zwane jądrami plemnikowymi ziarna pyłku lub po prostu jądrami plemnikowymi. Oba jądra plemnikowe uczestniczą w zapłodnieniu. W procesie rozmnażania płciowego okrytonasiennych zdarza się coś, co nie występuje nigdzie indziej w świecie istot żywych. Gdy jądra plemnikowe dotrą do woreczka zalążkowego, oba biorą udział w zapłodnieniu. Jedno z nich łączy się z jądrem komórki jajowej, tworząc zygotę, która następnie dzieli się mitotycznie i rozwija w zarodek rośliny w nasieniu. Drugie jądro plemnikowe zlewa się z dwoma haploidalnymi jądrami biegunowymi, w wyniku, czego powstaje triploidalna (3n) komórka, z której w następstwie wielokrotnych podziałów mitotycznych tworzy się bielmo (endosperma) nasienia. Omówione tu zjawisko podwójnego zapłodnienia jest — z jednym wyjątkiem — specyficzne i charakterystyczne dla roślin okrytonasiennych”.

W rezultacie podwójnego zapłodnienia wykształca się nasienie, które zawiera:
1) młodą roślinę (zarodek),
2) zapasy pokarmowe lub tkankę odżywczą — bielmo, (endospermę) i
3) łupinę nasienną.
U jednoliściennych bielmo pozostaje i stanowi główne źródło pokarmów w dojrzałym nasieniu. Natomiast u większości dwuliściennych bielmo zostaje zużyte przez rozwijający się zarodek, który następnie gromadzi zapasy pokarmowe w liścieniach.

W miarę rozwoju nasienia z zalążka, otaczająca go ściana zalążni rozrasta się i przekształca w owoc. W pewnych wypadkach w powstawaniu owocu biorą udział również inne tkanki związane z zalążnią. Owoce spełniają dwie ważne funkcje: chronią rozwijające się nasiona przed wysuszeniem oraz pomagają w ich rozsiewaniu się. Na przykład owoce mniszka pospolitego opatrzone są puchem lotnym, który umożliwia ich przenoszenie przez prądy powietrza. W sprzyjających warunkach dojrzałe nasienie kiełkuje i z zarodka rozwija się roślina — sporofit. Gdy sporofit osiągnie dojrzałość, zaczyna się kolejny cykl życiowy.

Rośliny okrytonasienne i zapylające je zwierzęta wpływały wzajemnie na swoją ewolucję, •Aby mogło nastąpić zapłodnienie, konieczne jest przeniesienie pyłku z pylników na znamię, często w innym kwiecie. Rośliny okrytonasienne wykształciły liczne mechanizmy zapewniające transport pyłku, niektóre z udziałem zwierząt, jak owady, ptaki i nietoperze. Niespokrewnione gatunki roślin, w których zapyleniu uczestniczą podobni pośrednicy, mają kwiaty o podobnych swoistych cechach budowy; cechy te są określane mianem zespołu (syndromu) zapylenia. Kwiaty zapylane przez zwierzęta przywabiają je w różnorodny sposób, m.in. wykształcając okazałe płatki korony (przywabianie optyczne) lub wydzielając substancje wonne (przywabianie chemiczne). Jedną z nagród dla zapylaczy jest znajdowane w kwiatach pożywienie: nektar (roztwór cukrów wykorzystywany jako pokarm bogaty w energię) oraz pyłek (pokarm zasobny w białko). Przenoszące się z kwiatu na kwiat w poszukiwaniu pokarmu zwierzę mimowolnie transportuje pyłek, ułatwiając w ten sposób rozmnażanie się roślin. W przenoszeniu pyłku często biorą udział owady. Rośliny owadopylne nierzadko mają kwiaty żółte lub niebieskie. Oczy owadów nie dostrzegają barw w taki sam sposób jak oko ludzkie. Owady widzą dobrze w zakresie fal niebieskich i żółtych światła widzialnego, nie odbierają zaś czerwieni jako odrębnej barwy. W konsekwencji kwiaty roślin owadopylnych zazwyczaj nie są czerwone. Owady widzą również ultrafiolet w zakresie widma elektromagnetycznego, niewidzialny dla oka człowieka, określany jako fiolet pszczeli lub purpura pszczela. Wiele kwiatów zapylanych przez owady odznacza się tym, że pewne ich części odbijają promienie ultrafioletowe, (wskutek czego wydają się owadom fioletowe), a pewne części pochłaniają te promienie (w związku, z czym części te owady widzą w innych barwach, np. żółtej). W ten sposób tworzą się na kwiatach wzory dostrzegane przez owady, informujące je, gdzie zlokalizowany jest pyłek i nektar w środku kwiatu. Owady mają dobrze rozwinięty zmysł węchu. Kwiaty licznych roślin owadopylnych wydzielają silną woń, często przyjemną, ale nie zawsze Na przykład zapylana przez muchy Stapelia varie gata ma płatki jarzębate z czerwonobrązowymi cętkami (barwy Zaschłej krwi) i wydziela zapach psującego się mięsa. Przelatujące z kwiatu na kwiat w poszukiwaniu dogodnego miejsca do złożenia jaj muchy przenoszą przy okazji pyłek Ważnymi i skutecznymi zapylaczami są ptaki, takie jak kolibry. Kwiaty zapylane przez ptaki mają zwykłe barwę od czerwonej do żółtej, gdyż widzą one dobrze w tym obszarze widma światła,widzialnego. W Europie nie występują w przyrodzie ptaki zapylające kwiaty i w zasadzie nie ma także rosnących w naturalnym stanie roślin o czerwonych kwiatach. Ptaki nie mają silnie rozwiniętego zmysłu węchu; zapylane przez nie kwiaty zazwyczaj nie wydzielają woni. W krajach tropikalnych ważnymi zapylaczami są nietoperze żerujące nocą i niemające zbyt dobrego wzroku. Zapylane przez te zwierzęta kwiaty mają zwykle matowe płatki o ciemnych barwach i wydzielają silną woń podobną do fermentujących owoców. Nietoperze przywabiane zapachem kwiatów zlizują ich nektar. Przelatując z kwiatu na kwiat przenoszą pyłek. Czasami w zapylaniu pośredniczą również inne zwierzęta, takie jak ślimaki i małe gryzonie. Tak ścisły związek między zapylającymi zwierzętami a zapylanymi przez nie roślinami miał obustronny wpływ na ewolucję. Innymi słowy, zapylające zwierzęta stanowiły silny czynnik selekcyjny w ewolucji określonych cech okrytonasiennych. Również rośliny okrytonasienne były tak samo silną siłą selekcyjną (siłą doboru) w ewolucji pewnych cech tych zwierząt. Opisane tu zjawisko jest określane jako koewolucja — rodzaj ewolucji mającej miejsce wówczas, gdy pomiędzy dwoma różnymi organizmami zachodzi tak ścisła interakcja, że z upływem czasu następuje coraz większe ich wzajemne przystosowanie.

W procesie koewolucji rośliny wytworzyły z czasem specyficzne cechy przywabiające zapylacze, a zapylające je zwierzęta wykształciły wyspecjalizowane części ciała i właściwości behawioralne umożliwiające im zarówno pomoc w zapylaniu, jak i pozyskiwanie za to w nagrodę nektaru oraz pyłku. Koewolucja doprowadziła do powstania długich, zakrzywionych dziobów u pewnych kolibrów z rodziny Coerebidae, zwanych hawajkami — hawajskich ptaków, które wsuwają dzioby do rurkowatych kwiatów w poszukiwaniu nektaru. Również odwiedzane przez te ptaki kwiaty o długich rurkach korony powstały w wyniku koewolucji.

Koewolucji podlegało także zachowanie się (behawior) zwierząt. Na przykład kwiaty pewnych storczyków barwą kształtem upodobniły się do samic określonych gatunków. Samce tych os, dojrzewające wcześniej niż samice, usiłują kopulować z kwiatami tych storczyków i przenoszą przy tym pyłek z kwiatu na kwiat. Kojarzenie się os dochodzi naprawdę do skutku dopiero w późniejszym okresie, gdy pojawią się dojrzałe samice.

Pomiędzy zapylającymi zwierzętami a zapylanymi prze/ nie roślinami powstały liczne obligatoryjne wzajemne związki. Na przykład rosnąca w południowych stanach USA jukki włóknista może być zapylana tylko przez jeden gatunek motyla z rodzaju Pronuba, którego samica z kolei składa jaja wyłącznie w zalążni kwiatów jukki. Zarówno jukka, jak i motyl wyginęłyby, gdyby cokolwiek złego stało się jednemu z partnerów, ponieważ żaden z nich nie mógłby się rozmnażać bez udziału drugiego. Pewne rośliny są zapylane nie przez owady, lecz przez wiatr, który przenosi pyłek Wiatropylne rośliny okrytonasienne wytwarzają liczne, często niepozorne kwiaty. Nie zużywają one energii na produkcję dużych, barwnych płatków korony, substancji zapachowych czy nektaru. Zapylenie przez wiatr jest sprawą przypadku i prawdopodobieństwo wylądowania pyłku na znamieniu kwiatu tego samego gatunku jest niewielkie. Dlatego też rośliny wiatropylne produkują ogromne ilości pyłku. Należą do nich np. trawy, rośliny z rodzaju Ambrosia oraz liczne drzewa. Pomyślny rozwój roślin okrytonasiennych jest zdeterminowany postępem ich ewolucji. Co zadecydowało o powodzeniu roślin okrytonasiennych, zarówno, jeśli chodzi o ich dominującą rolę ekologiczną, jaki powstanie wielkiej liczby różnorodnych gatunków? Z pewnością istotne znaczenie miała produkcja nasion jako głównego środka służącego do rozmnażania i rozsiewania się. Zamknięte owocolistki i podwójne zapłodnienie zwiększały możliwość pomyślnej reprodukcji roślin okrytonasiennych. Rośliny te mają jednak również liczne inne korzystne cechy poza wysoce skutecznym sposobem rozmnażania się. Okrytonasienne, z nielicznymi wyjątkami, wykształciły w ksylemie naczynia, a we floemie rurki sitowe, co zwiększyło znacznie sprawność działania tych tkanek przewodzących. Liście roślin okrytonasiennych, o szerokich, rozrośniętych blaszkach, mają budowę przystosowaną do przeprowadzania fotosyntezy z maksymalną wydajnością. Korzystną cechą jest też zrzucanie tych liści w okresie niskich temperatur lub suszy, umożliwiające niektórym z roślin opanowywanie środowisk o zbyt surowych warunkach, w których trudno byłoby im przeżyć w stanie ulistnionym. Ponadto rośliny okrytonasienne wykształcają często zmodyfikowane korzenie służące do magazynowania zapasów substancji pokarmowych i wody. Prawdopodobnie decydującym czynnikiem pomyślnego rozwoju roślin okrytonasiennych była ogólna zdolność ich pokolenia sporofilowego do przystosowywania się. O tej przystosowawczości świadczy ewidentnie ogromna różnorodność form roślin tej grupy. Na przykład kaktusy są wspaniale przystosowane do życia w warunkach pustynnych, gdy tymczasem lilie wodne (grzybienie) są dobrze przystosowane do bytowania w środowisku wodnym. Rośliny okrytonasienne mogą się, zatem tak pomyślnie rozwijać dzięki łatwemu przystosowywaniu się do nowych i zmieniających się środowisk.
DANE KOPALNIANE DOSTARCZAJA WAZNYCH, WSKAZOWEK DOYCZACYCH EWOLUCJI ROSLIN NASIENNYCH Jedną z grup roślin, które powstały w drodze ewolucji z zarodnikowych roślin naczyniowych, były pranagonasienne — Progymnospermae, obecnie całkowicie już wymarłe. W porównaniu z ich bezpośrednimi przodkami rośliny te miały dwie progresywne (zaawansowane ewolucyjnie) cechy: liście wykształcone w postaci megafili, oraz tkankę drzewną podobną do występującej u współczesnych nagonasiennych. (Przypominamy, że wśród pradawnych widłaków i skrzypów znajdowały się pewne formy drzewiaste: tkanki drzewne tych roślin różniły się pod pewnymi względami od występujących u współczesnych roślin drzewiastych.) Progymnospermae zachowały jednak pewną prymitywną cechę: rozmnażały się za pomocą zarodników. Odkryto skamieniałości pewnych wyżej rozwiniętych Progymnospermae, których twory reprodukcyjne miały charakter pośredni pomiędzy wytwarzanymi przez rośliny zarodnikowe i nasienne. U kopalnych Progymnospermae można prześledzić ewolucję mikrospor do ziaren pyłku oraz megasporangiów — do zalążków. Rośliny wytwarzające nasiona pojawiły się w późnym dewonie, przeszło 360 milionów lat temu. Dane kopalne dowodzą, że rośliny nasienne najwidoczniej powstawały kilkakrotnie niezależnie w procesie ewolucji. Pewne wątpliwości istnieją, co do szczegółów przebiegu procesu ewolucji nagonasiennych. Dane kopalne wskazują, że powstały one z Progymnospermae, podobnie jak inna grupa roślin — wymarłe już obecnie paprocie nasienne. Z kolei paprocie nasienne, wytwarzające nasiona rośliny drzewiaste o paprociokształtnych liściach, były przodkami sagowców (Cycadophyta) i prawdopodobnie miłorzębowych (Ginkgophyta), jak również kilku innych grup obecnie wymarłych już roślin. Pochodzenie Gnetophyta nie zostało dotychczas wyjaśnione.

Rośliny okrytonasienne powstały w drodze ewolucji z nagonasiennych. Mniej więcej w połowie okresu jurajskiego, około 180 milionów lat temu, pojawiły się liczne linie nagonasiennych o zaawansowanych ewolucyjnie cechach, zbliżonych do cech roślin okrytonasiennych. Między innymi te wywodzące się z nagonasiennych rośliny miały liście o szerokich, rozrośniętych blaszkach i występowały u nich pierwsze owocolistki. Istnieją też dowody, że rośliny te były odwiedzane przez chrząszcze; być może został wówczas zapoczątkowany proces koewolucji roślin i zapylaczy.

Głównym zadaniem, jakie mają obecnie do rozwiązania paleobotanicy (naukowcy zajmujący się badaniem roślin kopalnych), jest ustalenie, które z wczesnych form nagonasiennych o zaawansowanych ewolucyjnie cechach są bezpośrednimi przodkami roślin okrytonasiennych. Większość botaników sądzi, że powstały one tylko raz, tzn., że tylko jedna linia rozwoju ewolucyjnego prowadzi od roślin nagonasiennych do okrytonasiennych (kwiatowych). Najstarsze skamieniałości roślin okrytonasiennych odkryto w skałach pochodzących z okresu kredowego, których wiek wynosi w przybliżeniu 130 milionów lat. W skałach z późnej kredy, młodszych około 50 milionów lat, przeważają już liczebnie skamieniałości roślin okrytonasiennych nad skamieniałościami nagonasiennych i paproci, co wskazuje na ich gwałtowny, bujny rozwój od czasu pojawienia się. Pierwsze okrytonasienne były roślinami dwuliściennymi, przypuszczalnie formami krzewiastymi, a nie drzewami lub roślinami zielnymi. Jednoliścienne powstały z dwuliściennych, prawdopodobnie kilkoma drogami z różnych form wyjściowych.