Budowa tkanek

Tkanki roślin naczyniowych wykazują wysoki stopień specjalizacji i zróżnicowania. Wykształcenie tkanki chłonnej w korzeniu i tkanek okrywających w pędzie oraz wytworzenie tkanek przewodzących i mechanicznych umożliwiło tym roślinom opanowanie środowiska lądowego i osiągnięcie znacznych rozmiarów ciała.

Tkanki roślin naczyniowych powstają w strefach merystematycznych w ściśle określonych rejonach ciała. W strefach tych odbywa się produkcją wciąż nowych komórek jako skutek intensywnych podziałów komórkowych. W miarę jak zwiększa się odległość komórek od merystymatycznego centrum, zaczynają się one różnicować.

Różnicowanie doprowadza do powstania różnego typu komórek dojrzałych, ale zaczyna się z reguły od wzrostu objętościowego komórek i ich stopniowej wakuolizacji. Dalsze zmiany i różnice dotyczą wykształcenia różnych organelli komórkowych (chloroplastów, leukoplastów, amyloplastów), gromadzenia produktów przemiany materii oraz przekształcenia ściany komórkowej. Ściana komórkowa może ulec znacznemu pogrubieniu dzięki odkładaniu kolejnych warstw ściany celulozowej lub większej ilości zapasowych hemicelulozy. Zgrubienia ścian mogą być nierównomierne, w związku z czym po wewnętrznej stronie ścian powstają jamki lub zgrubienia różnego typu. Niektóre skupienia małych otworków w niezgrubiałych miejscach ścian, przez które przechodziły plazmodesmy, przekształciły się w skupienia większych otworów- sita. W ścianach mogą odkładać się substancje, takie jak: lignina lub suberyna, powodujące drewnienie lub korkowacenie ścian. Pociąga to za sobą śmierć protoplastu, tak że komórki zdrewniałe i skorkowaciałe są najczęściej komórkami martwymi.

Tkanki roślinne można podzielić przede wszystkim na twórcze i stałe. Tkanki twórcze to różnego rodzaju merystemy, tkanki o charakterze embrionalnym, w których odbywają się regularne podziały komórkowe.



Tkankami stałymi są wszystkie tkanki dojrzałe, w których podziały komórkowe nie zachodzą lub zdarzają się tylko wyjątkowo. Tkankę stałą może stanowić zespół komórek o podobnej budowie- tkanka jednorodna. Niektóre tkanki roślinne są zespołem różnych komórek, który jednak stanowi rozwojową całość i jest przystosowany do pełnienia określonej funkcji w organizmie. Przykładem takich tkanek niejednorodnych jest drewno lub łyko. Niekiedy występują w tkankach pojedyncze komórki, nie będące normalnym składnikiem danej tkanki- idioblasty.

Tkanki stałe:

parenchyma (miękisz)
kolenchyma (zwarcica)
sklerenchyma (twardnica)
ksylem (drewno)
floem (łyko)
epiderma (sorka)
peryderma (korkowica)
utwory wydzielnicze
tkanka kalusowa (tkanka przyranna).




TKANKI MERYSTEMATYCZNE

Merystemy są to tkanki utworzone z komórek zdolnych do regularnych podziałów. Są to komórki o cienkich wyłącznie pierwotnych ścianach komórkowych, ze stosunkowo dużymi jądrami i o niewielkim na ogół stopniu wakuolizacji. Komórki te dzieląc się produkują nowe partie tkanki, które po zróżnicowaniu powodują wzrost organów już istniejących lub tworzą nowe.

Wzrost może się odbywać równocześnie we wszystkich komórkach rozwijającego się organu, aby po osiągnięciu przezeń określonej wielkości i kształtu równocześnie we wszystkich miejscach zakończyć się- wzrost dyfuzyjny i ograniczony (tak rosną niektóre organy: liście, kwiaty, owoce). Przy tym typie wzrostu młody, rozwijający się organ roślinny jest cały zbudowany z tkanki merystematycznej. Po zakończeniu wzrostu mersytem ten różnicuje się w odpowiednie tkanki stałe.

Wzrost zlokalizowany i nieograniczony . Odbywa się on w ściśle określonych miejscach ciała (wzrost na długość pędów i korzeni tylko na ich wierzchołkach) i równocześnie w tych rejonach odbywa się on przez całe życie rośliny. Merystemy funkcjonujące przez całe życie rośliny czy organu nazywamy merystemami wzrostu nieograniczonego.





Ze względu na umiejscowienie wyróżniamy tu merystemy: wierzchołkowe i boczne. Wierzchołkowe stanowią szczytowe zakończenie organów osiowych, takich jak łodyga i korzeń, i powodują ich wzrost na długość- stożki wzrostu. U niektórych roślin (traw) wzrost na długość odbywa się także z udziałem merystemów wstawowych- interkalarnych. Są to partie tkanki merystematycznej umiejscowione w łodydze ponad nasadami liści, a więc u podstawy międzywęźli.

Merystemy boczne tworzą wewnątrz organów osiowych cylinder tkanki merystematycznej, która odkłada nowe komórki do wnętrz i na zewnątrz oraz powoduje wzrost łodygi lub korzenia na grubość.

Merystemami bocznymi są: kambium, produkujące wciąż nowe tkanki przewodzące łodygi i korzenia, oraz miazga korkorodna (felogen), wytwarzająca korek.

Merystemy pierwotne to niektóre merystemy funkcjonujące w roślinie jako grupy komórek embrionalnych w sposób ciągły od stadium zarodkowego. Są to np.stożki wzrostu pędu i korzenia.

Merystemy wtórne powstają z żywych komórek tkanek stałych przez odróżnicowanie i powrót do stanu embrionalnego, np. miazga korkorodna, kambium między wiązkowe w łodydze, merystemy wierzchołkowe korzeni bocznych oraz korzeni i pędów przybyszowych.

Pewne cechy wspólne z tkankami merystematycznymi ma tkanka kalusowa, przyranna tworząca się w miejscu zranienia rośliny. Na powierzchni rany powstaje wówczas biaława narośl, która zasklepia uszkodzone miejsce.

Tkanka kalusowa odgrywa też dużą rolę przy zrastaniu się fragmentów dwu roślin podczas szczepienia, zabiegu powszechnie stosowanego w praktyce ogrodniczej.

PARENCHYMA

Tkanka parenchymatyczna (miękiszowa) jest najbardziej rozpowszechnionym typem tkanki roślinnej.

Występowała już u glonów i mszaków. Komórki miękiszowe są żywe, a ich protoplast jest zwykle silnie zwakuolizowany. W cytoplazmie zawarte są wśród innych organelli plastydy, które na świetle przekształcają się jako chloroplasty. Ściana komórkowa zbudowana jest głównie z celulozy, pektyn i hemiceluloz. Najczęściej jest ona cienka i złożona tylko ze ściany pierwotnej, choć może także wykształcać się ściana wtórna z jamkami prostymi. Pomiędzy komórkami znajdują się mniejsze lub większe przestwory międzykomórkowe. Parenchyma jest tkanką stałą, która jednak nie utraciła całkowicie zdolności do podziałów komórkowych. Stosunkowo łatwo ulega ona odróżnicowaniu i daje początek merystemom wtórnym.

U roślin naczyniowych parenchyma może spełniać różne funkcje:

miękisz zasadniczy
zbudowany jest z cienkościennych, równomiarowych komórek. Miękisz ten wypełnia przestrzenie między innymi tkankami w różnych organach (kora pierwotna i rdzeń w młodych łodygach i korzeniach, miękisz owoców).

miękisz zieleniowy (miękisz asymilacyjny, chlorenchyma)
składa się z komórek wyposażonych w bardzo liczne chloroplasty. Typowy miękisz asymilayjny wystepuje w liściach.

miękisz spichrzowy


Składa się z komórek wypełnionych materiałami zapasowymi w postaci skrobi, tłuszczów lub białek. Odmianą miękiszu spichrzowego jest miękisz wodny , zbudowany z komórek dużych, zawierających olbrzymie wodniczki. Pełni funkcje magazynowania wody, występuje w większych ilościach u roślin gruboszowatych (kaktusów).

miękisz powietrzny (aerenchyma)
Pełni funkcję tkanki przewietrzającej. Jego cechą charakterystyczną jest silny rozwój przestworów międzykomórkowych, które często zajmują w tkance więcej miejsca niż same komórki. Przestwory te tworzą ciągły system kanałów powietrznych, stanowiących wewnętrzną atmosferę rośliny. W typowej postaci tkanka ta występuje u roślin podwodnych. Ułatwia ona unoszenie się wypełnionych powietrzem organów roślinnych w wodzie, a poza tym stanowi wewnętrzny rezerwuar gazów(tlenku i dwutlenku węgla), biorących udział w procesach fizjologicznych rośliny związanych z wymianą gazową (fotosyntezą i oddychaniem).

KOLENCHYMA (ZWARCICA)

To tkanka wzmacniająca, złożona z komórek żywych i wydłużonych, otoczonych niezdrewniałą celulozowo- pektynową ścianą mającą charakterystyczne zgrubienia.- zwykle są one nierównomierne.

Najczęściej występują w postaci pasów wzdłuż kątów komórki, w miejscach, gdzie trzy lub więcej komórek graniczy ze sobą kolenchyma kątowa.

Zgrubieniu mogą też ulegać tylko ściany wzajemnie równoległe i styczne względem obwodu organu- kolenchyma płatowa.



Komórki kolenchymy zazwyczaj ściśle do siebie przylegają i tworzą zwartą tkankę. Tkanka ta występuje przede wszystkim w ogonkach liściowych i młodych partiach łodyg, którym nadaje niezbędną odporność mechaniczną. Jej ściany choć zgrubiałe to jednak elastyczne- możliwy wzrost organu na długość.

SKLERENCHYMA (TWARDZICA)

Jest także tkanką wzmacniającą. Dojrzałe komórki sklerenchymatyczne mają mocno zgrubiałe i na ogół silnie zdrewniałe ściany wtórne. W czasie rozwoju tych komórek ich protoplasty najczęściej zamierają i zanikają- są to więc komórki martwe.

Występuje w dwóch formach:

włókna
Są to bardzo silnie wydłużone. Ich przeciętna średnica wynosi około 20 m m, zaś długość 1-2mm, a w niektórych przypadkach, u takich roślin jak len i konopie, długość włókien może dojść do 10 cm.

Ograniczone grubą ścianą puste wnętrze komórki, tzw. światło komórkowe, tworzy w niektórych włóknach jedynie wąski kanalik. W ścianie występują jamki proste lub zredukowane jamki lejkowate. Włókna występują najczęściej w zespołach tworzących wiązki lub pasma sklerenchymatyczne, albo też pochwy otaczające wewnętrzną częś organu lub jego wiązki przewodzące. Końce włókien są zazwyczaj silnie zwężone a komórki wciskają się nimi jedynie między drugie, tworząc zwartą tkankę o właściwościach wybitnie wzmacniających.

Sklereidy (komórki kamienne)


Są komórkami o bardzo różnych kształtach: równomiarowym, podłużnych, nieregularnie rozgałęzionych. Mogą występować pojedynczo jako idioblasty lub w małych grupach w różnych tkankach (grupy komórek kamiennych w miąższu owocu gruszy). Mogą też tworzyć zwartą, twardą tkankę, z której zbudowane są zewnętrzne części pestek, łupiny orzechów oraz niektórych nasion.



KSYLEM (DREWNO)

Jest to tkanka przewodząca, rozprowadzająca po całej roślinie wodę i sole mineralne pobrane z gleby przez korzenie. Ksylem jest tkanką niejednorodną, która osiąga najwyższy stopień zróżnicowania u okrytozalążkowych. W jej skład wchodzi kilka elementów:

cewki


Są to komórki wydłużone, na końcach zwężone lub o ukośnych ścianach poprzecznych. Ich ściany są zdrewniałe, a nierównomiernie odkładanie się ścian wtórnych doprowadza do powstania różnego rodzaju zgrubień (pierścieniowych, spiralnych, siatkowatych) lub jamek.Dojrzałe cewki są komórkami martwymi, pozbawionymi protoplastów, przystosowanymi do przewodzenia wody i nadawania roślinom sztywności i mechanicznej wytrzymałości.

naczynia


Stanowią element drewna charakterystyczny dla okrytozalążkowych. Są to długie rury utworzone ze specjalnych komórek, które przekształciły się w człony naczyniowe. Są one lepiej niż cewki przystosowane do transportu wody ze względu na częściowy lub zupełny zanik ścian poprzecznych.

Człony naczyniowe rozwinęły się prawdopodobnie z cewek, świadczy o tym istnienie form przejściowych pomiędzy nimi a cewkami. Podobnie jak w cewkach człony naczyniowe mają liczne jamki lejkowate lub różnego kształtu zgrubienia wytworzone w wyniku nierównomiernego odkładania się ściany wtórnej.

U paprotników i nagozalążkowych naczynia występują tylko wyjątkowo. Cewki są u tych roślin jedynymi elementami przewodzącymi wodę.

włókna drzewne
Rozmieszczone są w drewnie pojedynczo lub grupami pomiędzy innymi komórkami tkanki. W scianach ich występują zredukowane jamki lejkowate. Obecność tych jamek wskazuje na to, że one prawdopodobnie również rozwinęły się z cewek. Typowe włókna stanowią martwy i wyłącznie mechaniczny element drewna.

miękisz drzewny
Występuje w postaci pasm komórek miękiszowych pomiędzy innymi elementami drewna. Miękisz drzewny jest jedynym żywym elementem drewna i pełni rolę tkanki spichrzowej oraz zapewnia łączność drewna z innymi tkankami organu.





FLOEM (ŁYKO)

To tkanka w której odbywa się przewodzenie na dalsze odległości organicznych substancji pokarmowych., przede wszystkim cukrów. Głównym miejscem produkcji tych substancji są liście. To tkanka niejednorodna. Najwyższy stopień specjalizacji i zróżnicowania tej tkanki występuje u okrytozalążkowych:





rurki sitowe


Są to pionowe szeregi specjalnych komórek, nazywanych członami rur sitowych. Są to komórki żywe, o wydłużonym kształcie i celulozowej ścianie. Wnętrze ich wypełnia duża wodniczka, otoczona cienkim cytoplazmatycznym płaszczem. W dojrzałych członach rurki sitowej jądro przeważnie zanika. W ścianach komórkowych występują charakterystyczne perforacje sita. Poprzez pory sit przechodzą pasma cytoplazmy grubsze od plazmodesm, łączące ze sobą poszczególne człony rurki sitowej. Pory wyścielone są pochewką z kalozy, która jest wielocukrem o śluzowatej, kleistej konsystencji. W okresie jesienno- zimowym zawartość kalozy na terenie sit wzrasta i może nastąpić całkowite ich zamknięcie zasklepkami z kalozy.

U niższych roślin naczyniowych (paprotniki, nagozalążkowe) występują komórki sitowe. W komórkach tych sita rozmieszczone są w ścianie komórkowej mniej lub bardziej nieregularnie, a ich pory mają mniejszą średnicę.

komórki towarzyszące
Występują w łyku roślin okrytozalążkowych. Są to komórki żywe, wydłużone, mniejsze od sitowych i ściśle do nich przylegające.

miękisz łykowy
Składa się z komórek mniej lub bardziej wydłużonych, występujących w postaci pasm wśród innych elementów łyka. W niektórych organach może być w łyku bardzo dużo miękiszu i wtedy pełni on funkcje tkanki spichrzowej.

włókna łykowe
Są zwykle dłuższe od włókien drzewnych i różnią się od nich jamkami prostymi. Włókna nie występują w łyku niższych roslin naczyniowych. U paprotników i wielu nagozalążkowcyh łyko składa się tylko z komórek sitowych i miękiszu łykowego.

EPIDERMA (SKÓRKA)

To najczęściej pojedyncza warstwa komórek na powierzchni młodych organów lub młodych części organów. Zbudowana jest z komórek żywych, otoczonych celulozową ścianką, ściśle do siebie przylegających i zwykle pozbawionych typowo wykształconych chloroplastów.

Skórka to graniczna warstwa pomiędzy rośliną a środowiskiem zewnętrznym. Skórka wykształca się w różny sposób.

W środowisku lądowym problem polega na ograniczeniu transpiracji: zewnętrzne ściany komórkowe są zwykle grubsze, a ich warstwy podpowierzchniowe często zawierają kutynę. Ponadto na powierzchni komórek występuje dodatkowo kutyna w postaci warstwy zwanej kutykulą (może także występować wosk- owoce śliwy lub winorośli). Dyfuzja pary wodnej przez skutynizowane i okryte kutykulą ściany komórkowe skórki równa się praktycznie zeru. Transpiracja oraz wymian innych gazów,a także regulacja tego procesu są możliwe dzięki istnieniu w skórce specjalnych urządzeń, zwanych aparatami szparkowymi

Skórka może być gładka, zwłaszca gdy pokryta jest grubszą kutykulą. Może jednak wytwarzać na powierzchni specjalne wyrostki, włoski lub kolce.

włoski
Mogą być jednokomórkowe, wówczas są po prostu wystającymi ponad powierzchnię przedłużeniami komórek skórki o rozmaitej długości, prostymi lub rozgałęzionymi.

Często są to jednak utwory wielokomórkowe, o rozmaitych kształtach. Włoski są niekiedy żywe, wówczas zwiększają powierzchnię parowania rosliny, Najczęściej jednak są martwe, wypełnione powietrzem i wówczas tworzą na powierzchni srebrzystą powłokę, stanowiącą ochronę przed nadmierną transpiracją. Powłoka z włosków może być bardzo gęsta, wełnista- kutner.

kolce


To wyrostki na powierzchni rosliny, w których powstaniu bierze udział skórka oraz leżący pod skórką miękisz. Są to wytwory sztywne, ostro zakończone i nie połączone z wnętrzem organu tkankami przewodzącymi.

ciernie


To przekształcone organy boczne rośliny, na łodydze występują zawsze w węzłach i połączone są z tkankami przewodzącymi z systemem przewodzącym roślin.

Główną funkcją skórki w korzeniu jest pobieranie wody i soli mineralnych z roztworu glebowego. Podobnie jak w organach pędu, składa się ona z żywych ściśle do siebie przylegających komórek. Ich ściany są jednak jednolicie cienkie, a na powierzchni występują tylko ślady kutykuli. Nie ma aparatów szparkowych.

Liczne komórki skórki w młodszej strefie korzenia tworzą długie wypustki- włośniki. Komórka włośnikowa wypełniona jest wielką wodniczką, a cytoplazma tworzy wzdłuż ściany cienką wyściółkę. Jądro znajduje się w szczytowej partii włośnika. Wytwarzanie włośników ogromnie zwiększa powierzchnię kontaktu skórki ze środowiskiem glebowym, co ma wielkie znaczenie dla funkcji chłonnych tej tkanki. Włośniki nie tworzą się na korzeniach rosnących w środowisku wodnym.

PERYDERMA (KORKOWICA)

Okrywa starsze organy lub starsze części organów roślinnych.Jest to tkanka wtórna. Zbudowana jest z:

wtórrnego merystemu felogenu
felem
feloderma.


Felogen czyli miazga korkorodna, powstaje w obwodowych partiach organu (łodygi i korzenia) z odróżnicowania żywych tkanek stałych (miękiszu lub łyka).

Felem kore, powstaje przez zróżnicowanie komórek odkładanych przez felogen na zewnątrz . Składa się z komórek martwych, wypełnionych powietrzem (ściany zawierające suberynę). Ścian może być również zdrewniała i wtedy tkanka korkowa jest sztywna i twarda. Korek to tkanka nieprzepuszczalna dla powietrza i wody i stanowi warstwę chroniącą wnętrze organu przed utratą wody oraz uszkodzeniami mechanicznymi i temperaturowymi. Kontakt wnętrza organu ze środowiskiem i wymianę gazową umożliwiają przetchlinki (są to miejsca ułożone luźno, z pozostawieniem przestworów międzykomórkowych, którymi para wodna i inne gazy mogą dyfundować na zewnątrz i do wnętrza rosliny.