Budowa komórki roślinnej

APARAT GOLDIEGO

Aparaty Golgiego są powszechnym składnikiem komórek eukariotycznych. Ich specyficzną cechą jest to, iż posiadają zdolność do redukcji azotanu (V) srebra (I). cecha ta umożliwiła ich odkrycie. Dokonał tego pan Camillo Golgi 1891 roku. U organizmów tzw. niższych (u bezkręgowców, a także glonów) struktura ta występuje w postaci pojedynczych, silnie spłaszczonych pęcherzyków, wygiętych w charakterystyczny sposób - diktiosomów. U wyższych budowa diktiosomów jest bardziej złożona . zwykle jest to 4 do 8 woreczków ułożonych w stos, koło którego rozmieszczone są mniejsze lub większe pęcherzyki i kanaliki. Zwykle są rozrzucone w cytoplazmie. Organella te nie występują w komórkach prokariotycznych. Ich liczba w komórce jest różna. U glonów jest ich zaledwie kilka, natomiast u okrytonasiennych może dochodzić do kilkuset.
Aparaty Golgiego spełniaja wiele ważnych funkcji:
przede wszystkim wydzielają zagęszczone substancje poza komórkę w procesie egzocytozy, tzn. odwróconej pinocytozy (pęcherzyki wydzielnicze zlewają się z plazmalemmą);
syntetyzuja polisacharydy strukturalne - związki chemiczne, które dostarczają później na potrzeby rosnących ścian pierwotnych i wtórnych;
w tkankach łącznych oporowych odpowiedzialne są za syntezę mukopolisacharydów (śluzowielocukrowców istoty międzykomórkowej);
sprzęgają węglowodory z proteinami, które są produkowane przez ER szorstkie, w glikoproteidy;
uczestniczą w przekazywaniu wielu substancji w obrębie komórki i poza nią.
błona KOMÓRKOWA

Błona komórkowa jest składnikiem każdej żywej komórki. Cechy charakterystyczne błony komórkowej można odnieść do większości błon biologicznych. Do najistotniejszych należałoby zaliczyć:
wysoką przepuszczalnością dla wody;
związki niejonowe przechodzą przez nią tym lepiej im łatwiej są rozpuszczalne w tłuszczach;
opór elektryczny jest duży, ma to istotne znaczenie dla przewodnictwa elektrycznego bodźców;
żywa błona komórkowa jest spolaryzowana, szczególnie dobrze jest to widoczne w komórkach zwierzęcych ponieważ nie posiadają ściany komórkowej;
wyizolowane błony ulegają lizie (rozkładowi) w obecności enzymów lipolitycznych i proteolitycznych (rozkładają białka).
Aktualnie budowę plazmalemy wyjaśnia model płynnej mozaiki. Każda błona biologiczna zawiera dwa podstawowe składniki strukturalne:
półpłynny podwójny zrąb tworzony przez dwie warstwy lipidów, których polarne „głowy" zwrócone są na zewnątrz w stronę środowiska wodnego, natomiast węglowodorowe łańcuchy kwasów tłuszczowych skierowane są do wewnątrz;
mozaikowato rozmieszczone na i w zrębie różnego rodzaju białka, z których większość zdolna jest dynamicznych przemieszczeń w obrębie błony;
w komórkach zwierzęcych na powierzchni plazmalemy występuje cieniutka, jednorodna warstewka zbudowana z mieszaniny węglowodorów reszt glikoproteidów i glikolipidów, których części zasadnicze wbudowane są w zrąb lipidowy - nazwano ją glikokaliksem.
CHLOROPLAST

Chloroplasty (u glonów nazywane chromatoforami) są plastydami biorącymi aktywny udział w procesie fotosyntezy. Ich kształt u organowców jest zasadniczo stały. Jest to dwuwypukła soczewka, rzadziej płaskowypukły, średnica ok. 5-8 m. U polifiletycznych glonów ciałka zieleni mogą mieć kształt soczewkowaty, kubkowaty, wstęgowaty, kulisty lub innej posteci. Podobnie wielkość tych organelli u alg jest bardzo różna. waha się w szerokich granicach od 2 do kilkudziesięciu m. Budowę chloroplastu przedstawia schemat. Z zewnątrz otoczony jest gładką lipoproteinową błoną. Wewnętrzna błona tworzy, rozbudowujący się w czasie dojrzewania, system równoległych wypukleń. W pełni wykształcony chloroplast posiada lammelle lub tylakoidy składające się z dwóch cienkich błon. System lameralny jest zanurzony w jednorodnej, koloidalnej macierzy chloroplastu - stromie. Większość glonów ma tylko długie, biegnące wzdłuż całego chloroplastu, tylakoidy. U organowców występują dwa rodzaje "woreczków": krótkie, "poukładane" w stosy nazwane granami i długie, mniej liczne, łączące ze sobą grana. Liczbę gran w przeciętnej fotosyntezującej komórce ocenia się na 50, a w każdym jest ok. 10 - 80 tylakoidów. Podobnie jak mitochondria chloroplasty przypominają uproszczone komórki prokariotyczne, tyle, że fotosyntezujące. Posiadają one: własne DNA w postaci "nagiej", kolistej cząsteczki; rybosomy; system lamelarny przypomina ogólnie te spotykane u Procaruyota; tylko jeden typ polimerazy DNA; mRNA plastydowy jest policistronowy; sposób organizacji tzw. fotosystemów jest podobny doprokariotycznego. Nasuwa się przy tym następujący wniosek: chloroplasty podobnie jak mitochondria były pierwotnie prostymi symbiontami, tyle, że autotroficznymi.
CYTOPLAZMA
Cytoplazma jest wielofazowym układem koloidalnym o bardzo skomplikowanej budowie strukturalnej, chemicznej i złożonych funkcjach biochemicznych. W systemie tym woda tworzy fazę rozpraszającą. W niej są rozpuszczone bądź zawieszone białka globularne enzymów, fibrylarne składników tzw. cytoszkieletu, tłuszczowce, kwasy tłuszczowe, nukleoproteidy, wolne aminokwasy oraz sole: Ca, Mg, Na i P, jeśli wymienić tylko najważniejsze. Cytoplazma ze swoim pH zbliżonym zwykle do obojętnego tworzy środowisko dla zdecydowanej większości reakcji biochemicznych, dostarcza do nich substratów i co ważne, zawiera enzymy dla tych reakcji. Przykładami mogą być zasadnicze szlaki metaboliczne takie jak glikoza, czy cykl pentozofosforanowy. Hialoplazma jest też "transporterem", który siłą rzeczy pośredniczy w wymianie każdej substancji pomiędzy wszystkimi strukturami wewnątrzkomórkowymi a środowiskiem. Najbardziej zdumiewającą cechą cytoplazmy jest zdolność do odwracalnej zmiany stanów skupienia. Otóż, raz zachowuje się jak płyn (zol - półpłynny), kiedy indziej jest sztywna i elastyczna (żel - półstały). Możliwość ta wynika z koloidalnego charakteru cytoplazmy i ma ogromne znaczenie czynnościowe
JĄDRO

Badanie ultrastruktury jądra komórkowego wykazało, że składa się ono z :otoczki, kariolimfy, chromatyny, jąderka. Charakterystykę tych składników podano poniżej: błona jądrowa oddziela nukleoplazmę, czyli swoisty "ośrodek decyzyjny komórki", od cytoplazmy gdzie odbywa się "wykonywanie poleceń"; chromatyna - pod mikroskopem optycznym w okresie międzypodziałowym w jądrze komórkowym widać: chromocentry czyli grudki chromatyny, chromonemy czyli nici chromatyny. Obserwacje przy użyciu mikroskopu elektronowego wykazały, że chromatyna tworzy w jądrze, w zależności od stanu czynnościowego komórki skomplikowane struktury przestrzenne. Dzieje się tak ponieważ w tej sytuacji podstawowym problemem komórki jest ogromna ilość DNA jaką należy zmieścić w jądrze. Trzeba sobie zdać sprawę, że całkowita długość DNA w komórce somatycznej człowieka wynosi w przybliżeniu 180 cm. Jeśli podzielimy tę liczbę przez 46 to okaże się, że podczas gdy cała komórka ma zaledwie kilkadziesiąt mikrometrów. Wniosek jest prosty - trzeba, z jednej strony zapewnić dostepność materiału genetycznego, z drugiej "sprytnie" go zapakować w malej objętości. Ten problem natura rozwiązała w następujący sposób: DNA występuje w postaci superheliksu, czyli podwójnej spirali, co daje skrócenie ok.2x; helisa DNA nawinięta jest na oktamery histonowe przez co powstają nukleosomy, które współtworzą fibrylę chromatynową, skrócenie ok.7x; fibryla chromatynowa zwija się w ciasną "sprężynkę", albo jak kto woli "rurkę", czyli solenoid; wciąż jeszcze bardzo długa i cienka "rurka" solenoidu tworzy długie, pofałdowane pętle ułożone jedna przy drugiej, czyli domeny o średnicy przeciętnie ok.500 nm, pojedyncza domena zawiera średnio 50 000 par zasad i zachowuje się jak zamknięta kolista cząsteczka DNA, dzięki temu jest bardziej stabilna i mniej narażona na ataki egzonukleaz.






MITOCHONDRIUM

Mitochondria odkrył Klliker w ok. 1888 r. w mięśniach skrzydeł owadów. Organella te posiadają zdolność do samopowielania. Otacza je podwójna błona lipo - proteinowa. Występują u wszystkich Eukaryota tlenowych (wyjątkiem są erytrocyty). Odpowiednikami mitochondriuów u Prokayota są mezosomy. W różnych komórkach mitochondria przyjmija kształty: wydłużone (owalne lub cylindryczne) o długości 3-7 m, niekiedy rozgałęzione ; okrągłe (kuliste, ziarniste) o średnicy 0,2-1 m . Liczba tych organelli waha się od 20 (w komórkach mało aktywnych metabolicznie) do kilku tysięcy (w komórkach o dużej aktywności metabolicznej, np. w komórkach czapeczki korzeniowej kukurydzy jest ich ok. 2500). Kilkaset jest także we włóknach mięśniowych poprzecznie prążkowanych i komórkach kanalików głównych nerki. Zasadniczo więcej mitochndriów występuje w komórkach zwierzęcych niż roślinnych, a wśród zwierząt u stałocieplnych. Ciekawą cechą mitochondriów jest ich ciągły ruch (obrotowy lub wijący). Związane jest to z pełnioną przez nie funkcją, polegającej na dostarczaniu energii przydatnej biologicznie (takiej, którą organizm może dowolnie przetwarzać) do miejsc zapotrzebowania. Związkiem, który jej dostarcza jest ATP - uniwersalny akumulator i przenośnik energii. Mitohondria otoczone są zawsze błoną lipidowo - proteinową o dużej przepuszczalności. Błona wewnętrzna tworzy tzw. grzebienie mitochondrialne w kształcie : płytkowatym - mówimy wtedy o mitochondriach lamelarnych (grzebieniastych), charakterystycznych dla zwierząt ; rurkowatym - mówimy wtedy o mitochondriach rurukowatych, typowych dla roślin. We wnętrzu mitochondrium znajduje się macierz mitochondrialna (tzw. martix). Jest to jednorodny roztwór koloidolny, w skład którego wchodzą m. in. enzymy Krebsa, - oksydacji i wiele innych. W matrix zawieszone są jedna lub kilka kolistych cząsteczek DNA (mitochondrialne DNA). Organellum to jest bardzo podobne do uproszczonej komórki prokariotycznej typu tlenowego. Świadczy o tym : kolista cząsteczka DNA kodująca część mitochondrialnych białek; występowanie rybosomów; kształt grzebieni przypomina rozbudowany mezosom; tylko jeden typ polimerazy RNA; mRNA mitochondrialny jest policistronowy ( zawiera informacje o budowie wielu białek ), takie mRNA mają komórki prokariotyczne. Nasuwa się przy tym ciekawy wniosek : najprawdopodobniej mitochondria są uproszczonymi tlenowymi symbiontami prokariotycznymi.


RETICULUM ENDOPLAZMATYCZNE

Struktura ta została odkryta w latach 40-tych XX w. przez Claude'a i Portera przy pomocy mikroskopu elektronowego. Zobaczyli oni złożony, trójwymiarowy system błon elementarnych tworzących: kanaliki, cysterny i niewielkie wakuole. Całość nazwano siateczką śródplazmatyczną. Ta skomplikowana struktura jest niezwykle powszechna u Eucaryota (nie występuje jedynie w dojrzałych erytrocykach ssaków).W komórkach prokariotycznych nie występuje. ER jest organellum dynamicznym i jego rozwój zależy od wieku komórki, jej stanu czynnościowego i pełnionych w organizmie funkcji. Całość tworzą cienkie (5-6 nm) błony o niewyranie trójwarstwowej strukturze. Błony ER, w przeciwieństwie do błony komrkówej, nie są spolaryzowane. Z chemicznego punktu widzenia retikulum składa się z lipidów (35-52% masy) oraz z białek (48-65%) masy. Błony siateczki śródplazmatycznej występują w dwóch zasadniczych postaciach: siateczki wewnątrzplazmatycznej szorstkiej ( retikulum endoplazmatyczne granularne, w skrócie ERg ); w preparatach mikroskopowych pojawiają się ziarnistości, ponieważ do powierzchni błon przytwierdzone są liczne rybosomy; siateczki wewnątrzplazmatycznej gładkiej ( retikulum endoplazmatyczne agranularne, w skrócie ERa ), na której błonach nie występują rybosomy. Funkcję ER można przedstawić następująco: zwiększa powierzchnię wewnętrzną komórki; umożliwia jednoczesne przeprowadzenie obok siebie różnych procesów, często wzajemnie się wykluczających procesów biochemicznych np. wymagających innego pH, innego stężenia jonów Ca2+ itd.; tworzy kanały wewnętrznej "łączności" pomiędzy różnymi strukturami; resyntetyzuje: białka (ERg), sterydy (szczególnie ERa), tłuszcze, uczestniczy w przemianach węglowodanów; przeprowadza unieczynnianie toksyn i leków (szczególnie w komórkach wątroby); resytetyzuje triglicerydy obojętne - odtwarza je z pochłoniętych kropli kwasów tłuszczowych i glicerolu; we wszystkich typach komórek mięśniowych nazywana jest siateczką sarkoplazmatyczną i uczestniczy w nich w przekazywaniu bodców do wnętrza komórki, umożliwiając w ten sposób skurcz miofibryli; w komórkach nerwowych występują skupienia ERg otaczające wolne rybosomy; odbywa się w nich intensywna biosynreza białka.
RYBOSOM

Nie odkryto do tej pory organizmów żywych pozbawionych białek. Budowanie tych skomplikowanych makrocząsteczek jest procesem złożonym, wymaga także bardzo dużej precyzji. W związku z tym każda żywa komórka posiada rybosomy - specjalne organella służące do produkcji białek. Rybosomy zostały odkryte w 1953 r. przez Robinsona w komórkach fasoli, a wkrótce potem także w komórkach zwierzęcych. Ze względu na niewielkie rozmiary można je obserwować jedynie przy użyciu mikroskopu elektronowego i to najlepiej po utrwaleniu w osmie. Ultrastruktur tych nie oddziela od cytoplazmy żadna błona biologiczna. Z chemicznego punktu widzenia w rybosomach występują dwa zasadnicze składniki: rybosomalny RNA, białka (zasadowe - strukturalne i kwaśne - enzymatyczne). Każdy kompletny rybosom składa się zawsze z dwóch podjednostek - większej i mniejszej. Ze względu na rozmiary i występowanie możne te organella podzielić można na dwa rodzaje: rybosomy małe występujące u Procaryota oraz w plastydach i mitochondriach u Eucaryota; rybosomy duże występujące w cytoplazmie komórek eukariotycznych.



ŚCIANA KOMÓRKOWA

Ściana komórkowa występuje przede wszystkim u roślin i grzybów. Jest ona martwym składnikiem komórki. Ściany komórkowe różnych grup organizmów mają inną budowę zarówno chemiczną jak i strukturalną. Cechy charakterystyczne tej struktury to: jest uporządkowaną warstwą na zewnątrz protoplastu; stanowi istotną część suchej masy rośliny (duża masa oznacza duże koszty energetyczne związane z jej budową i przebudową); oddziela komórkę od środowiska zewnętrznego (chroni przed uszkodzeniem), jest to rozwiązanie mechaniczne, typowe dla roślin, posiada jednak pewną "wadę" - ogranicza w istotnym stopniu zdolność do odkształcania się, co rzutuje na ich ruchliwość, a tym samym uniemożliwia mobilność całego organizmu; nie jest organellum autonomicznym - jej budowa zależy od czynników wewnątrzkomókowych ( nie posiada informacji genetycznej i aparatu syntezy własnych składników ); sama ograniczy wzrost komórki, odpowiada także za tworzenie połączeń pomiędzy sąsiednimi komórkami; stanowi barierę obronną przed infekcjami bakteryjnymi i wirusowymi ( w mniejszym stopniu ).
Wodniczka

Wakuole występują wyłącznie u Eucaryota. W komórkach roślin są zwykle duże i nieliczne, natomiast u zwierząt mają małe rozmiary, ale są liczniejsze. Ta prawidłowość jest dość dyskusyjna, wiele bowiem zależy od funkcji, wieku i stanu czynnościowego komórki np. w merystemach pierwotnych cytoplazma jest gęsta, a wakuole małe i nieliczne. Praktycznie przez wakuolę należy rozumieć pewien obszar ograniczony tonoplastem (błoną wakuolarną), który cechuje : duża przepuszczalność dla elektronów wynikająca z małej gęstości; brak rybosomów. Wakuola jest zaliczana do martwych składników komórki. Jest to o tyle prawdą, że przestrzeń ograniczona tonoplastem i wypełniona sokiem wakuolarnym jest martwa. Natomiast błona wodniczki jest klasyczną błoną biologiczną i należy ją zaliczyć do składników protoplastu. Składniki soku wakuolarnego dzielą się na organiczne i nieorganiczne. Do nieorganicznych zaliczamy : wodę ( ponad 90% ); liczne jony: K+, Na+, Ca+, Mg+, Zn+, Cl-, SO42-, PO43- i inne; szczególnie u roślin mogą występować związki wytrącone z roztworu np. kryształy wapnia tworzące rafidy i druzy; Organicznymi składnikami soku wakuolarnego są: rozpuszczone kwasy organiczne, wolne aminokwasy, białka, cukry, tłuszcze; metabolity wtórne: glikozydy - antocyjany (o zabarwieniu czerwonym) oraz flawony (o zabarwieniu żółtym); alkoidy - będące bezbarwnymi zasadami organicznymi często silnie trującymi (nikotyna, chinina, morfina, strychnina, kofeina, kokaina i skopolamina); garbniki - powstające jako pochodne cukrów i polifenoli; występują w dużych ilościach w różnych organach roślin dwuliściennych w postaci żółtych lub brunatnych wtrętów komórkowych. Do podstawowych funkcji wodniczek należy: utrzymanie komórek w stanie uwodnienia, inaczej mówiąc wakuole odpowiadają za turgor komórki; u roślin, magazynowanie zbędnych produktów przemiany materii, a także czasowe składowanie jonów i związków np. ziarna aleuronowe; u słodkowodnych pierwotniaków i wiciowców wodniczki tętniące usuwają nadmiar wody z cytoplazmy; w komórkach zdolnych do endocytoz wodniczki pokarmowe trawią pokarmy, czyli są lizosomami wtórnymi.

Schemat budowy komórki roślinnej:
(rysunki w załączniku)