Układ nerwowy, zespół struktur w organizmie przewodzący impulsy w obrębie całego ciała oraz integrujący czynności innych układów. Podstawowym elementem strukturalnym układu nerwowego są komórki nerwowe – neurony (neuron, komórka nerwowa, neurocyt, razem ze swoimi wypustkami -dendrytami, których jest zazwyczaj więcej niż jeden i zawsze jednym neurytem (aksonem), przystosowana do przewodzenia i przetwarzania, a także wytwarzania bodźców nerwowych).
Układ nerwowy występujący u bezkręgowców jest już w dużym stopniu scentralizowany - składa się z mózgu i wzdłużnie położonego rdzeń kręgowy. Natomiast neurony i połączenia między nimi (synapsy) są w zasadzie identyczne z tymi występującymi u człowieka.
Neurony są komórkami wyspecjalizowanymi w odbieraniu i przekazywaniu impulsów.
Współdziałają one z receptorami, czyli z narządami wyspecjalizowanymi w odbieraniu bodźców. W receptorach znajdują się zakończenia czuciowe włókien nerwowych.
Natomiast zakończenia ruchowe włókien nerwowych znajdują się z kolei w efektorach, a więc narządach mogących reagować na dany bodziec w sposób korzystny dla organizmu. Efektorami są przeważnie mięśnie, ale mogą też być nimi najróżniejsze narządy zaczepno-obronne: lepkie nici lub harpuny (parzydełkowce- Cnidaria) czy też gruczoły śluzowe (wirki- Turbellaria).
Typ: JAMOCHŁONY (Coelenterata)
Gromada: STUBIOPŁAWY (Hydrozoa)
KRĄŻKOPŁAWY (Scyphozoa)
KORALOWCE (Anthozoa)
ŻEBROPŁAWY (Ctenophora)
Budowa jamochłonów jest dwuwarstwowa, ciało ma budowę workowatą, od zewnątrz okrywa je ektoderma, od wewnątrz wyściela endoderma. Są to zwierzęta drapieżne, wyłącznie wodne, przeważnie morskie, nie wiele z nich tylko żyje w wodach słodkich.
Jamochłony posiadają najprościej zbudowany układ nerwowy, w postaci rozproszonego splotu komórek nerwowych, poznano u parzydełkowców (Cnidaria). Schematycznie można go opisać jako dwie sieci nerwowe, złożone z komórek i krótkich, niezróżnicowanych włókienek. Zarówno w ektodermie jak i endodermie znajdują się wrażliwe na podniety zewnętrzne komórki czuciowe. U podstaw komórek czuciowych przy błonie podstawowej mieszczą się gwieździste komórki nerwowe o długich wypustkach. Łączą się one między sobą, tworząc sieć oplatającą całe ciało zwierzęcia . Sieć ta łączy się z komórkami parzydełkowymi i mięśniowymi stanowiąc układ nerwowy, który przenosi bodźce i uzgadnia czynności życiowe stułbi. Jest to najprostszy układ nerwowy, zwany siateczkowym. Układ taki nazywamy układem rozproszonym, inaczej mówiąc jest to układ nerwowy typu dyfuzyjnego. Charakteryzują go następujące właściwości: sieć nerwowa przewodzi podrażnienia we wszystkich kierunkach (włókna nie są zróżnicowane); brak podziału na część centralną i obwodową; dowolna wcięta część ciała jest zdolna do samodzielnych odruchów, ponieważ zwiera wszystkie elementy układu. Układ nerwowy u meduzy tworzy podwójny pierścień, biegnący równolegle do kanałów układu pokarmowego. Organy zmysłowe w postaci komórek światło czułych i organów równowagi znajdują się na obwodzie dzwonu. Meduzy odbierają podniety z zewnątrz, a następnie przekazują ja układowi nerwowemu, znajdującemu się na zewnątrz ciała.Rozproszony układ nerwowy możemy uznać za wyjściowy dla układów nerwowych wyżej zorganizowanych zwierząt.
Typ: PŁAŹIŃCE (Plathelminthes)
Gromada: WIRKI (Turbellaria)
PRZYWRY (Trematoda)
TASIEMCE (Cestoidea)
Do zrozumienia dalszego kształtowania się układu nerwowego niezwykle ważną grupą są Wirki (Turbellaria). Nie spotykamy u nich żadnych śladów endodermalnej sieci nerwowej . Za wyjściowy możemy przyjąć rozproszony układ nerwowy, spotykany u niższych wirków, rozwinięty nieci lepiej w przedniej części ciała. Układ ten podlega centralizacji, polegającej na stopniowym skupianiu komórek asocjacyjnych i ruchowych w kilku parach pni podłużnych, połączonych spoidłami poprzecznymi (komisurami). Tylko komórki czuciowe pozostają rozproszone w całym ciele. Tego typu układ nerwowy nazywamy ORTOGONEM (rys). Stopniowo ulega on pogrążeniu w głąb ciała.
Mózg może powstawać albo w związku z silniejszym rozwojem przednich komisu ortogonu, albo też jego zaczątkiem staje się grupa komórek nerwowych, związanych ze statocystą. Mózg drugiego typu przyjęto nazywać endonem. Stopniowo w mózgu gromadzi się coraz więcej czuciowych zakończeń nerwowych i coraz więcej ruchowych włókien z niego wychodzi. W związku z tym zaczyna on wyraźnie dominować nad ortogonem, a nawet wpływać na jego budowę. Ostatecznie doprowadza to do zmniejszenia liczby pni do sześciu par w najbardziej typowej postaci oraz do komplikacji w strukturze wewnętrznej całego układu. Wszystkie opisane stadia ewolucji układu nerwowego wirków spotykamy u ich różnych, żyjących współcześnie przedstawicieli.
Wypławek reaguje na podrażnienia za pośrednictwem układu nerwowego i narządów zmysłów (oczka i komórki czuciowe). Układ nerwowy składa się a parzystego zwoju nerwowego, który położony jest w przedniej części ciała i tworzy rodzaj prymitywnego mózgu, oraz z ciągnących się wzdłuż ciała (podłużnych) pni nerwowych, zbudowanych z włokien i komórek nerwowych. Od głównych pni odchodzą na boki ciała liczne spoidła i boczne włókienka nerwowe, unerwiające narządy i powierzchnię ciała. Układ nerwowy o takiej budowie nazywamy pasowym. Od węzła nerwowego odchodzą nerwy do pary prymitywnych oczek, znajdujących się w przedniej części ciała. Komórki nerwowe rozsiane są głownie w przednim odcinku ciała i stanowią narząd czuciowy wypławka
Centralizacja, zagłębianie się układu nerwowego do wnętrza ciała i wytwarzanie się wyższych ośrodków nerwowych pod wpływem złożonych narządów zmysłów są ogólnymi zasadami ewolucji układu nerwowego nie tylko wirków, lecz także innych typów bezkręgowców.
Typ: OBLEŃCE (Aschelminthes)
Gromada: NICIENIE (Nematodes)
WROTKI (Nematoda)
Układ nerwowy jest pasowy związany z powłokami ciała. Centrum nerwowe tworzy pierścień nerwowy, otaczający przednią część gardzieli. Od niego odchodzą odgałęzienia nerwowe – krótki nerwy do przodu i długie pnie do tyłu. Dwa z pni grzbietowy i brzuszny są grubsze niż pozostałe. Pnie nerwowe połączone są ze sobą półpierścieniowymi spoidłami poprzecznymi. Narządy zmysłów są słabo rozwinięte, ma to związek m.in. z trybem życia. Tak się bowiem składa, że wolno żyjące nicienie ryją w podłożu, a pasożyty z zasady mają uwstecznione postrzeganie światła zewnętrznego. Jednakże u morskich gatunków prymitywne oczka, umożliwiające odróżnianie natężenia światła.
Typ: PIERŚCIENICE (Annelida)
Gromada: WIELOSZCZETY (Polychaeta)
SKĄPOSZCZETY (Oligochaeta)
PIJAWKI (Hirudinea)
Układ nerwowy pierścienic (Annelida) jest zbudowany podobnie do układu nerwowego wirków w tym sensie, że składa się z części mózgowej i pni podłużnych, z umieszczonymi na nich zwojami. Stwierdzono także działalność wewnątrzwydzielniczą niektórych neuronów. Omawiany układ nie są jednak całkowicie homologiczne do odpowiednich części układu nerwowego wirków. Układ nerwowy pierścienic charakteryzuje się: brakiem rozproszonego splotu nerwowego ponadbłonkowego, pierwotnym położeniem ponadbłonkowym, obecnością części gardzielowej, występowaniem włókien olbrzymich, oraz obecnością ośrodków asocjacyjnych w postaci ciałek grzybkowatych. Z każdego zwoju nerwowego pierścienic wybiegają na obwód 3 włókna, z których środkowe jest nerwem czuciowym, a skrajne mają charakter ruchowy.
Układ nerwowy składa się z pierścienia okołoprzełykowego i z brzusznego łańcucha nerwowego. Pierścień okołoprzełykowy zbudowany jest ze zwoju nadprzełykowego, spełniającego czynności mózgu, i ze zwoju podprzełykowego, od którego ciągnie się wzdłuż brzusznej strony łańcuch nerwowy, złożony ze zwojów nerwowych. W każdym segmencie występuje para zwojów nerwowych, połączonych ze sobą włókienkami poprzecznymi, wskutek czego tworzy się jakby drabinka. Układ nerwowy tego typu nazywa się drabinkowy.
Dżdżownica nie ma specjalnych narządów zmysłów. Jednak na powierzchni ciała, szczególnie w części przedniej, znajdują się liczne komórki czułe na światło, na pewne związki chemiczne i na podrażnienia mechaniczne.
U wieloszczetów w pierścieniu okołoprzełykowym szczególnie dobrze rozwinięte są zwoje nadprzełykowe, zwane często mózgiem. Od mozgu biegna nerwy do oczu, czułków, głaszczków i wąsów. Oczy przypominają swą złożoną budową oczy zwierząt kręgowych. Na powierzchni ciała znajdują się komórki czuciowe, dzięki którym zwierzęta reagują na bodźce chemiczne.
Typ: STAWONOGI (Arthropoda)
Podtyp: TRYLOBITOKSZTAŁTNE (Trilobitomorpha)
SKORUPIAKOKSZTAŁTNE (Crustaceomorpha)
SZCZĘKOCZUŁKOWCE (Chelicerata)
TCHAWKODYSZNE (Tracheata)
Układ nerwowy stawonogów wyraźnie nawiązuje do układu nerwowego pierścienic. Jest więc oczywiste, że systemy nerwowe prymitywnych stawonogów i drapieżnych wieloszczetów są do siebie dość podobne. Ewolucja w obrębie wszystkich grup stawonogów prowadziła jednakże do istotnych zmian przejawiających się w: rozwoju mózgu – zwoje nadgardzielowe tworzące mózg stawonogów osiągają znaczne rozmiary. U najwyżej uorganizowanych grup zbudowany jest on z kilku tysięcy neuronów (dla bezkręgowców jest to ilość znacząca). Zaznacza się też podział mózgu na trzy części:
· Przodomóżdże – w skład którego wchodzą głównie ośrodkianalizy wzrokowej;
· Śródmóżdże – związane z czuciem dotyku i węchu;
· Tyłomóżdże – odpowiedzialne prawdopodobnie za funkcje wegetatywne.
Koncentracji elementów brzusznego łańcuszka nerwowego. Chodzi tu o procesy: zlewania się lewej i prawej strony układu (jest to widoczne już u pierścienic) oraz koncentracji poszczególnych zwojów w tagmach.
Stawonogi mają także doskonale rozwinięte narządy zmysłów. Możliwości odbioru bodźców w tej grupie są ogromne. Podstawę konstrukcyjną receptorów stawonogów tworzą sensylle. Występują one albo w postaci pojedynczej komórki, albo skupione są w większe narządy zmysłowe (np. wzroku, słuchu, dotyku i węchu). Wypustki nerwowe sensylli przekazują impulsy do mózgu zwierzęcia.
Gromada: SKORUPIAKI (Crustacea)
Układ nerwowy składa się ze zwoju nadprzełykowego, czyli mózgu, z węzła podprzełykowego i z łańcuszka utworzonego z 18 par zwojów, położonych wzdłuż ciała po stronie brzusznej. Od zwoju nadprzełykowego biegną nerwy do oczu, czułków i narządów równowagi; nerwy odchodzące od węzła podprzełykowego unerwiają narządy gębowe, a łańcuszek zwojów połączonych poprzecznymi spoidłami unerwia odnóża i organy wewnętrzne. Narządy dotyku i węchu znajdują się na czułkach, narząd równowagi – u ich nasady. Ponadto rak posiada złożone, osadzone na ruchomych słupkach oczy, co umożliwia patrzenie we wszystkich kierunkach bez zwrotów ciała.
Gromada: PAJĘCZAKI
W układzie nerwowym zasługuje na uwagę zlanie się (skupienie) zwojów pnia brzusznego. Od tego skupienia zwojów, położonego w głowotułowiu, odchodzą nerwy do poszczególnych narządów. Z organów zmysłow najlepiej rozwiniętych jest osiem oczek prostych. Pająk jednak źle widzi – w sieci łownej może zauważyć tylko poruszającą się sdobycz.
Gromada: OWADY
Układ nerwowy składa się z dużego zwoju nadprzełykowego, czyli mózgu, od którego odchodzą nerwy do oczu, czułków i wargi górnej. Za pomocągrubago spoidła mózg łączy się ze zwojem podprzełykowym, unerwiającym narządy gębowe. Od zwoju podprzełykowego biegnie brzuszny łańcuch nerwowy, który skład się z trzech węzłów tułowiowych i sześciu odwłokowych. Zwoje łańcucha brzusznego unerwiają nogi, skrzydła i narządy wewnętrzne.
Narządami zmysłów karaczana są oczy złożone, przyoczka oraz włosy i szczecinki dotykowe lub węchowe, umieszczone na czułkach, głaszczkach, nogach i wyrostkach rylcowych.
U pszczół najlepiej wykształcone przodomóżdże ma robotnica, najgorzej wykształcone – truteń. Pozostaje to w związku z wysokim stopniem zróżnicowania czynności pszczół. Badania wykazały, że pszczoły potrafią rozróżnić zapach, barwę i kształt przedmiotów.
Układ nerwowy stawonogów jest podobny w ogólnych zarysach do układu nerwowego pierścienic. Jednak u stawonogów ma specyficzne cechy w trzech podtypach, przy czym w każdym z nich spotykamy przykłady pierwotnej budowy węzłowo-drabinkowej. Ogólną cechą wszystkich stawonogów jest zupełny zanik podskórnego splotu nerwowego, w związku, z czym skuteczne sparaliżowanie zwierzęcia następuje przy odpowiednim uszkodzeniu centralnego systemu nerwowego, co nie byłoby możliwe w przypadku ślimaka. W skład mózgu stawonogów wchodzi, co najmniej jedna para zwojów brzusznych. Wobec tego nie jest on całkowicie homologiczny z mózgiem pierścienic. Tym samym niehomologiczne są też konektywy okołogardzielowe. Centralna część aparatu nerwowego leży u stawonogów zawsze wewnątrz ciała. Z nielicznymi wyjątkami zanikają komisury, a tym samym węzły danego segmentu są połączone. Zanik konektyw zachodzi w różnym stopniu i jest wysoce charakterystyczną cechą brzusznej części układu nerwowego stawonogów. stawonogów różnych grupach ten proces jest niezależny, pozostając w bezpośrednim związku ze skróceniem i stopniem integracji ciała (kraby- Brachyura, podraczki- Entomostraca, pająki- Araneida, roztocze- Acarida, zaleszczotki- Pseudoscorpionida, kosarze- Opilionida, pluskwiaki- Heteroptera i Homoptera, wiele chrząszczy – Coleoptera i muchówek- Diptera). U podraczków proces ten jest na ogół bardziej zaawansowany niż u pancerzowców (Malacostraca). Wszystkim stawonogom, podobnie jak pierścienicom, właściwy jest poza centralnym również stomatogastryczny układ nerwowy (rys.8 : zwój przedni-15 i nerw zawracający – 16). W prototypie łączy się on zarówno z mózgiem, jak i łańcuszkiem brzusznym. Unerwia co najmniej przednią część przewodu pokarmowego (Arachnida) , poza tym jelito środkowe i serce (Crustacea), a ponadto ślinianki, narządy gębowe, aortę (Insecta). Działa na zasadzie sprzężenia zwrotnego i funkcjonalnie wykazuje znaczne analogie do autonomicznego układu nerwowego kręgowców.
Mózg-dzieli się na pierwotny-protocerebrum oraz wtórny-deutocerebrum i tritocerebrum, pochodzenia brzusznego (rys.8). U szczękoczółkowców (chelicerata), wraz z zanikiem czółków zanika deutocerebrum. Najlepiej rozwiniętą częścią jest mózg pierwotny, zawierający centra asocjacyjne(pons celebralis i widoczne na rys.8 corpus centralis, corpuspeduncelatum, corpus allatum) oraz ośrodki wzrokowe. Ciałka grzybkowate (corpora pedunculata) pojawiły się już u pierścienic, występują u pajęczaków a u owadów stanowią najważniejsze ośrodki kojarzeniowe. Spośród wszystkich owadów najlepiej są rozwinięte u owadów mrówek. Fakt ten pozostaje w bezpośrednim związku z ich życiem społecznym. Ciałko środkowe (corpus centralis) jest ośrodkiem zachowań instynktownych pajęczaków.
Deutocerebrum stanowi centrum przekażnikowe dla czółków, natomiast tritocerebrum obsługuje u pajęczaków chelicery, a u owadów jelito przednie. U owadów do mózgu należy także zwój podprzełykowy unerwiający narządy gębowe, ślinianki, mięśnie szyi oraz mający wpływ na ruchy wewnętrzne.
Węzły brzuszne unerwiają odpowiadające sobie segmenty, niezależnie od zaawansowania procesu koncentracji. Włókna ruchowe odchodzą od ich cząści grzbietowej, a czuciowe od brzusznej i są tym dłuższe , im krótsze są konektywy.
Wysoki stopień komplikacji centralnego układu nerwowego łączy się ze złożonymi schematami zachowań, poznanymi najlepiej u pajęczaków i owadów, zachowanie których ma jednak przeważnie charakter instynktowny.
Rys.8.Mózg owadów.
A- mózg i nerwy głowowe pasikonika- widok z boku:
1- aorta, 2- przełyk, 3- wole, 4- protocerebrum, 5- szypułka oczna, 6- płat wzrokowy, 7- nerw do zwoju potylicznego, 8- deutocerebrum, 9- nerw czułkowy, 10- tritocerebrum, 11-grzbietowy nerw czuciowy, 12- przedni nerw wargi górnej, 13- nerw wargi górnej, 14- konektywa przedniego zwoju, 15- przedni zwój(układu stomatogastrycznego), 16- nerw zawracający(układu stomatogastrycznego), 17- zwój potyliczny, 18- ciałko brzuszne(corpus allatum), 19- nerw do ciałka brzusznego, 20- nerw przedni wola, 21- nerw boczny wola, 22- komisury tritocerebralna, 23- nerw do neurilemy obrączki okołogardzielowe, 24- obrączka okołogardzielowe, 25- zwój podprzełykowy, 26- nerw żuwaczkowy, 27- nerw podgardzielowy, 28- nerw szczękowy, 29- nerw wargi dolnej, 30- nerw przewodu ślinowego, 31- szyjny nerw ruchowy,
B - najważniejsze jądra i drogi nerwowe mózgu karalucha:
32- ciałko środkowe(corpus centralis), 33-ciałko grzybkowate(corpus pedunculatum), 34- ośrodki wzrokowe, 35- kłębuszek czułkowy, 36- czuciowy nerw czułkowy, 37- ruchowy nerw czułkowy,
C- schematyczny przekrój poprzeczny przez węzeł odwłokowy nimfy ważki:
38- włókno czuciowe, 39- neuropil czuciowy, 40- brzuszne włókno konektywy, 41- neuron asocjacyjny, 42- centralny neuropil, 43- neuron ruchowy, 44- włókno motoryczne konektywy, 45- włókna motoryczne,
Typ: MIĘCZAKI (Mollusca)
gromada: ŚLIMAKI (Gastropoda)
MAŁŻE (Bivalvia)
GŁOWONOGI (Cephalopoda)
CHITONY (Polyplacophora)
U mięczaków na dwu pniach nerwowych znajdujemy najczęściej cztery pary zwojów nerwowych. Są to zwoje mózgowe (cerebralne) leżące nad przewodem pokarmowym, łączące się z jednej strony z parą zwojów nożnych (pedalnych) i z drugiej strony z parą zwojów bocznych (pleuralnych). Te trzy pary zwojów tworzą tzw. Trójkąty nerwowe po obu stronach ciała. Zwoje jednoimienne łączą komisury, sąsiednie zwoje różnoimienne łączą konektywy. Poza trójkątami nerwowymi leży para zwojów trzewiowych (wisceralnych). Nie zawsze obecne zwoje ścienne (parietalne) leżą bardziej z boków ciała, pomiędzy zwojami bocznymi i trzewiowymi. Zwoje powstają w wyniku koncentracji komórek nerwowych w określonych punktach ciała. Wewnątrz zwojów neurony kontaktują się między sobą dzięki wyrostkom, tworzącym tzw. Neuropil. Komisury i konektywy mają charakter włókien nerwowych (nerwów).
Rys.9.Schemat organizacji
centralnego układu
nerwowego ślimaków :
1 – węzeł mózgowy 4 – węzeł ścienny
2 – węzeł nożny 5 – węzeł trzewiowy
3 – węzeł boczny 6 – nerw nożny
7 – nerw trzewiowy
Pod względem funkcjonalnym zwoje mózgowe dominują nad pozostałymi w tym sensie, że odbierają bodźce z głównych narządów zmysłowych (czułki, oczy, statocystą) oraz są ośrodkami hamującymi funkcje, koordynowane przez inne zwoje.
Układ nerwowy, nawet u najprymitywniejszych mięczaków, jest zupełnie odsunięty od pokrycia ciała, w związku, z czym wszystkie mięczaki, oprócz opisanego centralnego układu nerwowego, mają obwodowy splot skórny, złożony ze wszystkich typów komórek nerwowych (rys.9) i zdolny do wywoływania samodzielnych odruchów organizmu. Także narządy wewnętrzne mięczaków mają złożony splot nerwowy, koordynujący ich funkcje i łączący się z centralną częścią aparatu nerwowego. Ogólną tendencją rozwojową aparatu nerwowego mięczaków jest centralizacja wyrażająca się w ganglionizacji pni nerwowych (skupienie komórek w zwojach) oraz w skróceniu konektyw. Oba procesy zachodzą w różnych gromadach niezależnie od siebie. U głowonogów nastąpiło też w znacznym stopniu włączenie splotu obwodowego do centralnej części aparatu nerwowego. Mózg głowonogów osiągnął dzięki tym procesom wysoki stopień komplikacji architektonicznej i sprawności funkcjonalnej, charakterystyczny dla niższych kręgowców.
Z punktu widzenia anatomii porównawczej i ewolucjonizmu niezwykle interesujące jest prześledzenie homologii układu nerwowego wirków, mięczaków i pierścienic. Nie wchodząc w szczegóły można stwierdzić z pewnymi uproszczeniami, że część przednia ortogonu wirków jest homologiczna ze zwojami mózgowymi (cerebralnymi – nadprzełykowymi), zarówno mięczaków jak i pierścienic ;pnie pedale mięczaków są homologiczne z pniami podłużnymi pierścienic ale nie mają żadnego odpowiednika u wirków – są więc tworem całkowicie nowym.
Typ: STRUNOWCE (Chordata)
Podtyp: KRĘGOWCE (Vertebrata)
Gromada: KRĘGOUSTE, CZYLI SMOCZKOUSTE (Cyclostomata)
Układ nerwowy minoga, wyżej uorganizowany niż podobny układ u bezczaszkowców, złożony jest z części centralnej, tj. mózgu (rys.10) i cewkowego rdzenia, oraz części obwodowej, tj. nerwów, stanowiących odgałęzienia mózgu i rdzenia. Mózg to znaczy przednia, rozszerzona i zróżnicowana część cewki nerwowej składa się z wyrażnie zaznaczonych odcinków. Są to, liczącod przodu: śródmóżdże, tyłomóżdże oraz zamóżdże, które nie jest wydzielone z rdzenia przedłużonego. Od mózgu odchodzi 10 par nerwów mózgowych, obsługujących narządy zmysłów i organy wewnętrzne ciała. Od rdzenia odchodzą parami na boki ciała nerwy rdzeniowe. Do charakterystycznych u minoga narządów zmysłów należy organ czucia, występujący po bokach głowy i tułowia w postaci rzędu drobnych jamek zmysłowych z otworkami. Organ ten stanowi odpowiednik organu zwanego linią boczną, występującego u ryb i płazów.
Rys.10 Mózg minoga : 1 – płaty węchowe; 2 – przodomóżdże; 3 – międzymóżdże; 4 – śródmóżdże; 5 – tyłomóżdże; 6 – zamóżdże; 7 – nerw wzrokowy; 8 – nerw słuchowy
Gromada: RYBY (Pisces)
System nerwowy zbudowany jest u karpia podobnie jak u minoga, lecz jest lepiej rozwinięty. Składa się z mózgu i rdzenia kręgowego oraz nerwów obwodowych. W mózgu rozróżniamy 5 części. Pierwszą część stanowi przodomóżdże, którego przednia część określana jest nazwą płatów węchowych. Drugą częścią mózgu jest słabo rozwinięte międzymóżdże z dwoma wypuklinami: tzw. Szyszynką od góry i przesadką mózgową od dołu. Stosunkową silnie wykształcone są: trzecia część – śródmóżdże i czwarta – tyłomóżdże, czyli móżdżek. Wreszcie piątą częścią wchodzącą w skład mózgu jest zamóżdże, czyli rdzeń przedłużony. Zamóżdże przechodzi w rdzeń kręgowy ciągnący się wzdłuż ciała w postaci pnia. Z mózgu i rdzenia odchodzą nerwy obwodowe. Z mózgu wychodzi dziesięć par nerwów. W dalszym przebiegu rdzenia w każdym segmencie odchodzi od niego po parze nerwów czuciowych i ruchowych, zbiegających się we wspólny nerw czuciowo-ruchowy. Organy zmysłów są u karpia dobrze wykształcone. Do nich należy zaliczyć: oczy, o złożonej budowie, narządy słuchu, równowagi, węchu, smaku, dotyku i organ linii bocznej. Oko (rys.11a) ma kształt pęcherzyka o ścianach zbudowanych z trzech błon; zewnętrznej białkówki i przechodzącej w przedniej części oka w rogówkę, środkowej naczyniówki i wewnętrznej siatkówki. Cienka błonka leżąca między naczyniówką i siatkówką nadaje oczom ryb złocisto-metaliczną barwę i połysk. Dzięki skurczowi włókien mięśniowych soczewka może być przesuwana w stosunku do siatkówki, a także może zmieniać kształt, wskutek czego ryba widzi przedmioty z różnej odległości (akomodacja oka). Organ słuchu i organ równowagi mieszczą się w tzw. Uchu wewnętrznym, położonym w tyle głowy i niewidocznym z zewnątrz. Ucho wewnętrzne (rys. 11b) tworzy błoiasty błędnik, który składa się z 3 kanałów półkolistych, zbiegających się w owlnym przedsionku połączonym z okrągłym woreczkiem. Wnętrz woreczka i kanałów wypełnia płyn zwany endolimfą, w którym zawieszone są kamyki słuchowe, tzw. otolity. Zmiana położenia ryby lub drganie wody powodują nacisk kamyków na komórki zmysłów wyścielające woreczek, co orientuje w jej położeniu, dźwięki są odbierane przez dolną część błędnika.
Rys.11 Budowa narządów zmysłów ryby : a – oko; b – ucho; 1 – białkówka; 2 – rogówka; 3 – naczyniówka; 4 – siatkówka; 5 – tęczówka; 6 – soczewka; 7 – wyrostek sierpowaty; 8 – nerw wzrokowy; 9 – kanały półkoliste; 10 – przedsionek ucha; 11 – woreczek okrągły z otolitem; 12 – nerw słuchowy
Gromada: PŁAZY (Amphibia)
Układ nerwowy żaby składa się z mózgu, rdzenia kręgowego oraz nerwów obwodowych. Mózg charakteryzuje silny rozwój płata wzrokowego, stanowiącego część śródmóżdża, oraz słabe wykształcenie móżdżku, ośrodka koordynacji ruchów. Pierwsze zjawisko wiąże się z doskonałym wzrokiem żab, drugie ze stosunkowo prostymi, nieskomplikowanymi ich ruchami. W przodomóżdżku rozwinięte są wyraźnie dwie półkule mózgowe. Z mózgu wychodzi 10 par nerwów mózgowych, z rdzenia – 10 par nerwów rdzeniowych. U żab i wszystkich płazów bardzo dobrze rozwinięty jest układ współczulny, czyli sympatyczny, składający się z szeregu węzłów powiązanych z dwoma pniami nerwowymi, przebiegającymi pod kręgosłupem. Zadaniem tego układu jest regulowanie działalności serca, przewodu pokarmowego itd. Organy zmysłów są u żaby dobrze rozwinięte. Oczy chronione są przed wysychaniem powiekami, a wypukła rogówka i dwustronnie wypukła soczewka umożliwiają żabom widzenie przedmiotów z dość znacznej odległości. Narząd słuchu składa się z ucha wewnętrznego, zbudowanego podobnie jak u ryb, oraz z ucha środkowego, zaopatrzonego wewnątrz w kosteczkę słuchową. Od zewnątrz ucho zasłonięte jest widoczną błoną bębenkową. Narządy węchowe mieszczą się w torebkach węchowych otwierających się na zewnątrz nozdrzami które przykryte są klapkami.
Gromada: GADY (Reptila)
W mózgu jaszczurki zaznacza się większy niż u płazińców rozwój przodomóżdża; składa się ono z dwóch silnie rozwiniętych półkul. Rdzeń przedłużony tworzy charakterystyczne wygięcie (rys.12)
Rys.12 Mózg jaszczurki 1 – płaty węchowe; 2 – przodomóżdże; 3 – międzymóżdże; 4 – śródmóżdże; 5 – tyłomóżdże; 6 – zamóżdże; 7 – nerwy wzrokowe; 8 – przesadka mózgowa; 9 – narząd ciemieniowy
Pod otworem ciemieniowym mieści się organ ciemieniowy o budowie zbliżonej do budowy oka, jednak reakcja jego na działanie światła jest nieznaczna. Z mózgu wychodzi 11 par nerwów. Z organów zmysłów oko ma większą zdolność akomodacji niż oko płazów. Ucho jaszczurki zbudowane jest podobnie do ucha żaby. Narząd węchu jest także lepiej rozwinięty niż u płazów. Zewnętrzne otwory nosowe prowadzą do jamy nosowej łączącej się wewnętrznymi otworami nosowymi z jamą gębową.
Rys.13 Salamandra:1 – przewód pokarmowy; 2 – serce; 3 – główne naczynie krwionośne; 4 – mózg; 5 – główny pień układu nerwowego;
Gromada PTAKI (Aves)
Układ nerwowy składa się z mózgu, rdzenia i odchodzących od nich nerwów. Mózg ptaka ma bardzo rozwinięte półkule przodomóżdża, duże płaty wzrokowe doskonale rozwinięty móżdżek (tyłomóżdże), stanowiący ośrodek kojarzenia ruchów, i bardzo małe płaty węchowe. Rdzeń przedłużony, czyli zamóżdże, jest charakterystycznie wygięty. Najlepiej rozwinięty jest zmysł wzroku. Duże okrągłe oczy zaopatrzone są w powieki: górną, dolną i migawkową. Ptaki mają zdolność podwójnej akomodacji oka.
Gromada SSAKI (Mammalia)
Zasadniczym układem, który warunkuje wysoki rozwój organizmu i psychiki ssaków, jest układ nerwowy. Sprawność fizyczna i psychiczna ssaków opiera się na ścisłym powiązaniu narządów zmysłów poprzez układ nerwowy z układem mięśniowym, co spowodowane jest rozrośnięciem szarej substancji, tzw. kory, która jest miejscem skupienia ośrodków związanych z wyższymi czynnościami (psychicznymi jak kojarzenie wyrażeń) oraz ośrodków słuchowych, wzrokowych, czuciowych i ruchowych. Półkule mózgowe u niższych ssaków są małe, a powierzchnia ich jest gładka. W miarę doskonalenia się gatunków półkule stopniowo się rozrastają, pokrywając od góry śródmóżdże i móżdżek, a na powierzchni ich zwiększa się ilość bruzd i zwojów. Móżdżek jest silnie rozwinięty, podzielony na dwie półkule o powierzchni mocno sfałdowanej. Ssaki mają 12 par nerwów mózgowych, dzięki wyodrębnieniu się nerwu błędnego i nerwu dodatkowego. Ssaki kierują się przede wszystkim węchem i słuchem, gdyż zmysły te mają lepiej rozwinięte niż zmysł wzroku. Z pośród wszystkich ssaków wzrok najlepszy mają małpy. Zmysł dotyku ssaków jest wyspecjalizowany dzięki zakończeniom nerwowym znajdującym się w skórze.
Układ nerwowy kręgowców (Vertebrata), a także wszystkich strunowców (Chordata) powstaje z podłużnego wydłużenia ektodermy strony grzbietowej zarodka (rys.14) i ma początkowo postać rurki, leżącej w linii środkowej grzbietu. Od samego początku zaznaczają się dwie cechy różniące układ nerwowy strunowców, od układu nerwowego bezkręgowców. Są to: położenie grzbietowe i obecność kanału wewnątrz cewki nerwowej. Przednia część cewki nerwowej poszerza się i dzieli początkowo na trzy, a następnie na pięć pęcherzyków (rys.11), podlegających dalej procesowi silnego różnicowania (rys.12).
Przedni pęcherzyk mózgowia (cephalon), zwany kresomózgowiem lub przodomózgowiem (telencephalon) składa się ostatecznie z dwu części, zawierających dwie komory boczne. Na samym szczycie mózgu wykształca się parzysty płat węchowy, zakończony parą nerwów węchowych. Na dnie kresomózgowia leży prążkowie, złożone z ciał neuronów. Powierzchnię pokrywa kora mózgu (cortex cerebri), której silny rozwój jest charakterystyczny dla ssaków. Kresomózgowie było pierwotnie nadrzędnym ośrodkiem węchu. W trakcie ewolucji kręgowców, stało się głównym ośrodkiem odbiorczym impulsów zmysłowych, ośrodkiem ruchów zamierzonych i tzw. Wyższych czynności nerwowych oraz głównym ośrodkiem kojarzenia.
Rys.14
Kolejne stadia rozwoju centralnej części aparatu nerwowego kręgowców.
A-E – schematy przekrojów poprzecznych;
1- naskórek, 2- płytka zwojowa, 3- cewka nerwowa;
Rys.11
Rozwój części przedniej cewki nerwowej
Kręgowców-schemat; A- stadium trzech
Pęcherzyków, B-stadium
Pięciu odcinków;
1-przedmózgowie, 2- międzymózgowie,
3- śródmózgowie, 4- tyłomózgowie,
5- zamózgowie, 6- kielich wzrokowy,
7-pęcherzyk wzrokowy
Rys.12 Schemat budowy mózgu kręgowców 1- kresomózgowie, 2- międzymózgowie, 3- śródmózgowie, 4- móżdżek, 5- rdzeń przedłużony, 6- płat węchowy, 7- komora boczna, 8- splot naczyniowy kresomózgowia, 9- otwór międzykomórkowy, 10- prążkowie, 11- trzecia komora, 12- narząd przyszyszynkowy, 13- szyszynka, 14- wzgórze, 15- skrzyżowanie wzrokowe, 16- lejek, 17- przysadka nerwowa,18- przysadka gruczołowa, 19- płat wzrokowy, 20- wodociąg mózgu, 21- nakrywka śródmózgowia, 22- trzon móżdżku, 23- komora móżdżku, 24- most, 25- komora czwarta mózgu;
A- pierwsza para nerwów czaszkowych --- nerwy węchowe
B- druga para nerwów czaszkowych-----nerwy wzrokowe
Za kresomózgowiem leży międzymózgowie(diencephalon), zawierające trzecią komorę mózgu. Po obu jej stronach znajduje się wzgórze, zbudowane z istoty szarej (ciała neuronów), podzielonej istotą białą (włókna nerwowe) na szereg skupień czyli jąder. Wzgórze jest podkorowym ośrodkiem czucia powierzchniowego (bodźce ze środowiska) i głębokiego (bodźce z wnętrza organizmu) pośredniczącym między ośrodkami rdzenia kręgowego i kory mózgowej. Błoniaste sklepienie trzeciej komory – nadwzgórze różnicuje się na narządy szyszynkowe, szyszynkowe funkcjach wewnątrzwydzielniczych (szyszynka) lub wrażliwe na światło (narząd przyszyszynkowy, czołowy, ciemieniowy), rozwinięte w różnym stopniu u różnych grup kręgowców. Dno trzeciej komory – podwzgórze – składa się z części wzrokowej (m. in. Pasma wzrokowe i ich skrzyżowanie, lejek, przysadka), z której wybiega do przodu para nerwów wzrokowych i części sutkowej (za przysadką). Leżą w nim liczne jądra (skupienia) istoty szarej i biegną liczne drogi nerwowe. Podwzgórze jest nadrzędnym ośrodkiem układu autonomicznego, regulującym pracę serca, ruchy oddechowe, aktywność przewodu pokarmowego, popęd płciowy, sen, uczucie pragnienia, ciśnienie krwi i stałość środowiska wewnętrznego. Przysadka jest m.in. Gruczołem dokrewnym.
Centralne położenie zajmuje w mózgowiu śródmózgowie(mesencephalon). Światło śródmózgowia jest zwężone w stosunku do komór mózgu i stanowi wodociąg mózgu, zwany też wodociągiem Sylwiusza. Od strony grzbietowej śródmózgowia leży płat (pokrywa) wzrokowy. U niższych kręgowców (do płazów włącznie) jest on również ośrodkiem integracji bodźców zmysłowych. W miarę rozwoju kresomózgowia płat wzrokowy traci funkcję koordynującą i u ssaków jest już tylko ośrodkiem odruchowym zmysłów wzroku i słuchu. Boki i dno wodociągu mózgu stanowi nakrywka śródmózgowia, zakrywająca liczne drogi nerwowe i jądra istoty szarej o charakterze ruchowym. Od śródmózgowia odchodzi C (3) para nerwów czaszkowych- nerwy okoruchowe. Zaś D (4) para (nerwy bloczkowe) na granicy śród- i tyłomózgowia.
Czwartą częścią mózgowia jest tyłomózgowie (metencephalon) zwane także móżdżkiem (cerebellum). Trzon móżdżku jest ośrodkiem koordynacji ruchów, kontroli postawy i regulacji napięcia mięśni szkieletowych. Most tyłomózgowia zawiera liczne drogi nerwowe. Móżdżek jest najlepiej rozwinięty u zwierząt o znacznej sprawności ruchowej i wysoko położonym środku ciężkości, a więc u ptaków i ssaków.
Pomiędzy móżdżkiem i rdzeniem kręgowym leży rdzeniomózgowie (myelencephalon) czyli rdzeń przedłużony (medulla oblongata). Znajduje się w nim szereg jąder początkowych ( ruchowych i przywspółczulnych) oraz końcowych (czuciowych) nerwów czaszkowych (rys.13), stanowiących odruchowe ośrodki kaszlu , wydzielania śliny, połykania, automatyczne ośrodki oddychania, hamowania skurczów serca, wydzielania potu, naczyniowo-ruchowy inne. Drugim ważnym elementem składowym rdzeniomózgowia są drogi nerwowe. Wnętrze rdzenia przedłużonego zajmuje komora czwarta.
Rys.13 Rozmieszczenie ośrodków ruchowych i czuciowych w istocie szarej rdzenia przedłużonego (A) i rdzenia kręgowego (B)
Za mózgowiem, ukrytym u kręgowców w czaszce, leży rdzeń kręgowy (medulla spinalis), pochodzący z tej części cewki nerwowej, która w trakcie rozwoju nie ulega pęcherzykowatemu rozdęciu. Leży on w kanale kręgowym. Budowa rdzenia różni się w szczegółach u poszczególnych gromad kręgowców. Ogólne cechy jego budowy przedstawię na rys.13. Środek przekroju rdzenia zajmuje zawsze istota szara, złożona z ciał neuronów oraz bezrdzennych odcinków ich wypustek. Na obwodzie leży zawsze istota biała, zbudowana z włókien rdzennych , zawierająca wobec tego drogi nerwowe. Centralne położenie zajmuje zwykle kanał środkowy. Od strony grzbietowej wchodzą do rdzenia korzenie dogrzbietowe nerwów rdzeniowych, którymi dostają się do rdzenia bodźce czuciowe. Mogą one biec dalej w rdzeniu do mózgu, do wyższych lub niższych pięter rdzenia lub zostają na tym samym poziomie rdzenia kręgowego przekształcone (przez tzw. Neurony asocjacyjne istoty szarej), w impulsy motoryczne i wychodzą do narządów efektorowych (głównie do mięśni) brzusznymi korzonkami nerwów rdzeniowych.
Rys.14 Przekroje poprzeczne przez rdzenie kręgowe kręgowców. A- bezżuchwowce(minog), B- ryby (pstrąg), C- płazy (Siren), D- gady (żółw), E- ptaki (gołąb),
1- ciało glikogenowe, 2- istota biała, 3- istota szara, 4- jądro brzeżne, 5- korzeń odbrzuszny nerwu rdzeniowego, 6- korzeń dogrzbietowe nerwu rdzeniowego, 7- kanał ośrodkowy, 8- neuron czuciowy, 9- neuron ruchowy, 10- nerw rdzeniowy dogrzbietowe, 11- nerw rdzeniowy dobrzuszny, 12- szczelina pośrodkowa (dobrzuszna) , 13- szczelina środkowa grzbietowa
Mózgowie i rdzeń kręgowy stanowią ośrodkowy (centralny) układ nerwowy kręgowców, zaś wychodzące z nich nerwy określamy łącznie mianem obwodowego układu nerwowego.
Z mózgowia odchodzi 10+1 (kręgowce skrzelodyszne i płazy) względnie 12+1 (pozostałe kręgowce) par nerwów, zwanych nerwami czaszkowymi. Oznaczono je rzymskimi cyframi od I-XII; z tym, że numeracja nie obejmuje tzw. nerwu krańcowego, leżącego przed nerwem węchowym (1).Również nerwy linii nabocznej kręgowców wodnych są poza numeracją. Nerwy czaszkowe unerwiają narządy zmysłowe głowy, mięśnie oczne, mięśnie i skórę twarzy, jamę ustną, gardziel. Także ślinianki i niektóre narządy wewnętrzne poza głową. Są wśród nich nerwy czuciowe, ruchowe i mieszane. Większość (V-XII)
Bierze początek z rdzenia przedłużonego.
Nerwy rdzeniowe występują parzyście w ilości odpowiadającej liczbie pierwotnych odcinków ciała. Tkwią w rdzeniu dwoma korzeniami (rys.15). Korzeń dogrzbietowe zawiera włókna czuciowe, leżący na nim zwój rdzeniowy jest zbudowany z nerwów czuciowych. Korzeń dobrzuszny tworzą włókna ruchowe. Oba korzenie łączą się i jako nerw rdzeniowy opuszczają kanał rdzeniowy (przez otwór międzykręgowy). Poza kręgosłupem każdy nerw rdzeniowy dzieli się na trzy gałęzie, różniące się od wspomnianych korzeni. Są to: gałąź dogrzbietowa, prowadząca włókna ruchowe i czuciowe do mięśni i skóry grzbietu; gałąź dobrzuszna, mająca włókna czuciowe i ruchowe mięśni skóry, brzusznej i bocznych ścian ciała ; gałąź łącząca zbudowana z włókien czuciowych i ruchowych(unerwiających narządy wewnętrzne), umożliwia łączność między ośrodkowym i współczulnym układem nerwowym.
Rys.15 Nerwy rdzeniowe ssaków 1- korzeń dogrzbietowy, 2- gałąź dogrzbietowa, 3- zwój rdzeniowy, 4- gałąź dobrzuszna, 5- gałąź łącząca , 6- korzeń dobrzuszny
Trzecim zasadniczym składnikiem układu nerwowego kręgowców jest układ autonomiczny (wegetatywny, trzewny,wisceralny), wyróżniany wyłącznie na podstawie kryterium czynnościowego. Koordynuje on funkcje narządów wewnętrznych. Dzieli się na dwie części : współczulną i przywspółczulną (rys.16)
Neurony części współczulnej leżą w odcinkach: piersiowym i lędźwiowym rdzenia kręgowego, zaś wzdłuż rdzenia kręgowego po jego brzusznej stronie znajduje się pień współczulny, złożony ze zwojów i gałęzi międzyzwojowych. Neurony (z rdzenia) i zwoje pnia współczulnego wiąże gałąź łącząca nerwu rdzeniowego. Od zwojów biegną nerwy współczulne do narządów. Substancją przekaźnikową (uwalnianą w synapsach) układu współczulnego jest adrenalina i noradrenalina.
Neurony części przywspółczulnej leżą w mózgowiu i w krzyżowym odcinku rdzenia kręgowego, a ich zwoje bezpośrednio na unerwianych narządach wewnętrznych. Najważniejszym nerwem przywspółczulnym jest nerw błędny (X). Substancją przekaźnikową (mediatorem) części przywspółczulnej jest acetylocholina.
W sytuacjach wymagających pełnej mobilizacji organizmu i dużego wydatku energetycznego w związku z niekorzystną sytuacją środowiska, pracę narządów wewnętrznych koordynuje część współczulna układu autonomicznego. Natomiast w okresie odprężenia i odpoczynku część przywspółczulna, nastawiona najogólniej biorąc na asymilację.
Układ nerwowy kręgowców ( kręgowców porównaniu z bezkręgowcami) jest silnie skoncentrowany, co oznacza że ciała większości neuronów leżą w mózgowiu i rdzeniu kręgowym. Ponadto jego rozwój prowadzi do zwiększenia się liczby neuronów i ich specjalizacji funkcjonalnej oraz morfologicznej. Ostatecznie u kręgowców spotykamy neurony czuciowe, kojarzeniowe i ruchowe, przy czym funkcje dendrytów neurytów są różne i niezmienne. Daleko posunięta specjalizacja centralnego układu nerwowego doprowadziła do powstania w korze mózgu ssaków ośrodków kojarzenia, zdolności uczenia się oraz porozumiewania za pomocą symboli (u człowieka). Zachowania instynktowne, przeważające u stawonogów, wystarczają do zamknięcia cyklu życiowego w warunkach, w których się kształtowały. W sytuacji nietypowej najczęściej zawodzą. Zdolność uczenia się daje znacznie lepsze możliwości przystosowania się nawet do nietypowych sytuacji środowiska.
PODSUMOWANIE
U pierwotniaków występuje spolaryzowana błona komórkowa, która pozwala na odbieranie bodźców z otoczenia. Zmiana stanu spolaryzowanej błony pozwala komórce na wykonanie odpowiedniej reakcji odruchowej (taksja). Niektóre pierwotniaki posiadają organella pozwalające na percepcję wrażeń świetlnych, np. czerwona plamka oczna (stigma) u eugleny zielonej, osłaniająca fotoreceptor.
U jamochłonów neurony tworzą układ typu dyfuzyjnego (rozproszonego). Brak wyodrębnionego centrum nerwowego. Posiadają prymitywne oczka (skupienia komórek światłoczułych) i statocysty, służące do orientowania się w położeniu (zmysł równowagi), występujące w 8 ciałkach brzeżnych (ropalia).
U płazińców układ nerwowy jest on bardziej skomplikowany. Dochodzi do wyodrębnienia centrum obróbki informacji (parzysty zwój mózgowy) przez skupienie neuronów w przedniej części ciała. Od niego odchodzą tzw. podłużne pnie nerwowe (od 1-2 par u najbardziej zaawansowanych ewolucyjnie do 6 par u najmniej). Wszystkie pnie połączone są spoidłami (ortogon). Posiadają prymintywne narządy zmysłów dotyku, czucia chemicznego, statocysty oraz liczne oczka (u form wolno żyjących).
U obleńców wykazuje szereg cech prymitywnych. Centrum nerwowe tworzy pierścień nerwowy otaczający przednią część gardzieli. Od niego odchodzi 6 krótkich nerwów do przodu i 6 długich pni nerwowych do tyłu. Pnie nerwowe połączone są ze sobą półpierścieniowymi spoidłami. Narządy zmysłów są słabo rozwinięte (tryb życia) u morskich gatunków występują prymitywne oczka.
U pierścienic oddziela się on od powłok ciała. Składa się z parzystych zwojów nadgardzielowych tworzących mózg, od których odchodzą obrączki okołogardzielowe łączące mózg ze zwojami podgardzielowymi. Brzuszny łańcuszek nerwowy składa się z parzystych zwojów rozmieszczonych w każdym segmencie (drabinkowy układ nerwowy). U wieloszczetów funkcjonują proste oczka umieszczone w grzbietowej części ciała.
U stawonogów poziom organizacji układu nerwowego jest bardzo różny. Ewolucja poszła w kilku kierunkach. Dochodzi do znacznego rozwoju mózgu, z wyraźnie zaznaczonym podziałem na przodomóżdże (analiza bodźców wzrokowych), śródmóżdże (dotyk i węch) i tyłomóżdże (funkcje wegetatywne). Owady społeczne posiadają ciałka grzybkowate znajdujące się w przodomóżdżu. U pajęczaków brak śródmóżdża. Koncentracja elementów brzusznego łańcuszka nerwowego - zlewanie się prawej i lewej strony układu oraz koncentrację poszczególnych zwojów w tagmach. Stawonogi posiadają doskonale rozwinięte narządy zmysłów. Sensyle tworzą podstawę konstrukcyjną receptorów. Owady i skorupiaki posiadają oczy złożone zbudowane z wielu oczek prostych tzw. omatidiów. Narządy tympalne służą do odbierania wrażeń słuchowych. Niektóre z owadów mogą wydawać dźwięki - narządy strydulacyjne. Wszystkie stawonogi posiadają sensyle węchowe.
U mięczaków układ nerwowy jest oddzielony od powłok ciała. U form prymitywnych składa się z okołogardzielowego pierścienia, od którego odchodzą dwie pary pnie nerwowych. U wyżej uorganizowanych występuje proces zwany ganglionizacją - wytworzenie na pniach nerwowych kilku zwojów. Wyróżniamy pary zwojów głowowych, trzewiowych i nożnych. U głowonogów mózg chroniony jest przez chrzęstną puszkę mózgową. Głowonogi posiadają oczy, budową zbliżone do oczu kręgowców wodnych.
U pierwotnych zwierząt wtórnoustych posiada on prymitywną budowę (brak mózgu). Centrum nerwowe tworzą podskórne pierścienie nerwowe po stronie grzbietowej i brzusznej. Od nich rozchodzą się promieniście nerwy (narządy zmysłów uwstecznione).