Wyjście roślin na ląd

„Wyjście roślin na ląd”.













Rośliny od tysiącleci służyły człowiekowi za pokarm, opał, budulec wreszcie surowiec włókienniczy, jako lek i ozdoba. Człowiek poznawał je stopniowo w miarę rozwoju różnych dyscyplin botaniki oraz doskonalenia się narzędzi technicznych. Przy próbach tworzenia pewnych uogólnień w botanice, natrafiano często na poważne trudności, np. przy objaśnieniu pochodzenia głównych narządów roślin wyższych, takich jak: korzeń, łodyga, liść. Duże postępy uczyniła dziś tzw. organogeneza, czyli nauka o kolejnych etapach rozwoju historycznego narządów roślin. Aby poznać te etapy musimy się przenieść myślą do ery paleofityczej do okresu powstania pierwszych roślin lądowych. Od połowy syluru życie na Ziemi koncentrowało się wyłącznie w głębinach i na powierzchni praoceanów. Pomimo stosunkowo monotonnego środowiska rośliny dawnych epok, pierwotne glony, odznaczały się znaczną różnorodnością form. Powstały nowe cechy u roślin oceanicznych, które umożliwiły im w pewnym okresie rozwoju wejście na ląd i stopniowe przystosowanie się do zupełnie innych warunków życie. Już u niektórych zielenic a u wszystkich krasnorostów i brunatnic rozwinęły się „narządy” przytwierdzające je do dna i przedmiotów podwodnych. Były to komórki chwytnikowe, chwytniki i przylgi. Chwytniki - to nieco zmieniona część tej samej plechy, część, która służy tylko do przytwierdzania. Zaczyna się odtąd życie osiadłe niektórych glonów, czasowe lub stałe. W związku z osiadłym trybem życia zaczęła się różnicować plecha, tworząc w górnej części najszerszą powierzchnię służącą do asymilacji. Obserwując kolejne etapy rozwoju glonów - widzimy m.in. nową cechę, która polega na stopniowym wzroście powierzchni asymilacyjnej. Poza zróżnicowaniem morfologicznym i anatomicznym plechy wcześnie zaszło w rozwoju glonów jeszcze jedno bardzo doniosłe zjawisko: powstanie rozwoju płciowego, niezależnie od bardzo rozpowszechnionego rozmnażania wegetatywnego. Konsekwencją rozwoju płciowego stał się bardzo znamienny i rozpowszechniony proces przemiany pokoleń. Jedno pokolenie rozmnażało się w sposób bezpłciowy, przez tzw. zoospory, drugie - płciowy, przez gamety żeńskie i męskie. Te dwa cykle następowały kolejno po sobie w rozwoju ontogenetycznym wielu roślin wodnych, przyjmując różne formy. Istnieją trzy rozpowszechnione w paleontologii hipotezy dotyczące wyjścia roślin na ląd. Pierwsza z nich głosi, iż najprawdopodobniej przejście do życia lądowego odbyło się na pograniczu morza i lądu, to znaczy w strefie przypływów i odpływów. Z żyjących w tej strefie glonów mogły powstać takie formy, które stopniowo przystosowały się do okresowego braku wody. Z czasem rośliny te posuwały się coraz dalej w głąb lądu, wynurzając się całkowicie z wody. Tak mogły powstać rośliny lądowe. Według drugiej hipotezy glony przewędrowały prawdopodobnie z mórz do jezior, przystosowując się stopniowo do mniejszego zasolenia, do życia słodkowodnego, a wreszcie - lądowego. Według trzeciej hipotezy pierwsze rośliny lądowe powstały w okresie regresji (cofania się) mórz. Wtedy odcięte od oceanów śródlądowe zbiorniki wód, dzięki opadom atmosferycznym, wysładzały się stopniowo i wysychały. Na te nowe tereny mogła wkroczyć roślinność oceaniczna, przechodząc w swym rozwoju różne etapy przystosowawcze Rośliny, które znalazły się w tak odmiennych warunkach, otoczone powietrzem, przytwierdzone do podłoża, rozwinęły dwie powierzchnie chłonne: asymilacyjną, zieloną wystawioną na bezpośrednie działanie światła i osmotyczną, zanurzoną w podłożu, która mogłaby chłonąć roztwory mineralne. U roślin wodnych, jak wiadomo, przez całą powierzchnię odbywa się i proces asymilacyjny i osmoza. Pierwsze rośliny lądowe w zupełnie nowym środowisku narażone były na wysychanie i uszkodzenia mechaniczne, spowodowane wiatrem, deszczem itp. Wytworzyły się u nich nowe przystosowania, pozwalające na przetrwanie w trudnych warunkach bytu. Oto pojawiła się tkanka okrywająca - skórka (epiderma), zabezpieczona z zewnątrz nabłonkiem (kutikulą), chroniącym roślinę przed wyparowaniem wody. Zaczęła się wykształcać u omawianych roślin wyraźna biegunowość: część górna służyła do asymilacji i tworzenia asymilantów, dolna zaś przytwierdzała do podłoża oraz czerpała roztwory mineralne. Ustalenie się pozycji pionowej u pierwszych roślin lądowych, nie działające już na lądzie prawo hydrostatyki - były bodźcem do powstania nowych przystosowań: wytworzenia szkieletu. Szkieletem tym była prosta tkanka mechaniczna, pierwotny walec osiowy, czyli protostela. Walec osiowy służył zarazem za drogę transportową dla roztworów mineralnych i organicznych. Pierwotne kłącze poziome, po prostu przedłużenie osi asymilacyjnej, opatrzone chwytnikami, było pierwszym narządem przytwierdzającym do podłoża. Psylofity uważamy dziś za pierwszą czołówkę roślin w wędrówce na ląd. Są one przodkami wszystkich wyższych paprotników, punktem wyjścia ich rozwoju filogenetycznego. Na podstawie badań paleobotanicznych, opierających się na ścisłych dokumentach w postaci odcisków, części skrzemieniałych lub zwęglonych, można już dziś w ogólnych zarysach odtworzyć dalsze drogi rozwojowe następnych po psylofitach roślin lądowych. Drogi te rozeszły się. Szeregi ewolucyjne poszły równolegle począwszy od dewonu, tworząc odrębne gałęzie drzewa genealogicznego. Już w górnym, a nawet dolnym dewonie zaczęły się ukazywać pierwotne paprocie, trudne jeszcze do odróżnienia od psylofitów. Prawie równolegle zjawiają się skrzypy i rośliny im pokrewne, z charakterystycznym rozczłonkowaniem pędów na węzły i międzywęźla, z okółkowym układem rozgałęzień bocznych, o drobnych, szczątkowych liściach. W tejże epoce w starszym dewonie pojawiły się rośliny widłakowate, o wąskich liściach do 1 mm szerokości. Wszystkie te rośliny porastały bagna i brzegi wód, tworząc gęste, pierwotne lasy, złożone z bylin błotnych, które osiągnęły szczytowy punkt swojego rozwoju w górnym karbonie. Były to lasy węglowe, które stworzyły główne pokłady węgla kamiennego. Odkrycie psylofitów i dalszych ich etapów rozwojowych zaliczamy dziś do największych osiągnięć paleobotaniki. Dało ono odpowiedź, jak wyglądały najbardziej pierwotne rośliny lądowe i jak powstała bujna i bogata flora paprotników. Najnowsze odkrycia dostarczyły ponadto niezwykle cennego materiału kopalnego, niezbędnego do wyjaśnienia genezy narządów rośliny naczyniowej, jak korzeni, liści i zarodniki. Poznanie psylofitów otworzyło nowe horyzonty. Okazało się, że budowa pierwotnej rośliny osiowej była znacznie prostsza. Całą roślinę stanowiła jedna tylko oś, która np. u rynii była walcowata i rozgałęziona dichotomicznie (patrz rysunek). Oś spełniała u rynii wszystkie czynności życiowe: część jej była kłączem, tworząc narząd podziemny, inna część asymilowała, a jeszcze inna służyła do rozrodu. Oś była podstawową i wyjściową jednostką morfologiczną. Pierwsze jej zróżnicowanie poszło w dwóch kierunkach, były to przystosowania do spełniania dwóch funkcji fizjologicznych: odżywiania i rozrodu. Szczególnie interesujące są dokumenty paleobotaniczne dostarczające nam dowodów ewolucji, czyli kolejnych etapów rozwojowych powierzchni asymilacyjnej. Dziś na podstawie zebranego materiału kopalnego możemy zrekonstruować przebieg ewolucji w sposób następujący: wzniesione ku górze, widlasto rozgałęzione osie u dalszych potomków rynii zaczęły się stopniowo zginać ku jednej stronie, przyjmując położenie prostopadłe do promieni słońca. Było to niewątpliwie przystosowanie do wzmocnienia procesu asymilacji. Osie te następnie uległy procesowi spłaszczenia, co oczywiście znacznie zwiększyło powierzchnię przyswajania. W toku tych przemian obłe początkowo osie o symetrii promienistej takiego pierwotnego paprotnika przybierały symetrię dwuboczną i budowę grzbietowobrzuszną. Dalej, równolegle ze zwiększeniem się liczby rozgałęzień, zachodziło nowe zjawisko - wzajemne zrastanie się spłaszczonych osi krawędziami, co w końcu doprowadziło do powstania jednolitej, szerokiej blaszki liściowej. Unerwienie dichotomiczne tej pierwszej blaszki jest pozostałością dawnego typu budowy osi. System spłaszczonych i zrośniętych osi nazywamy gałęziakiem - kladodium. Jest to liść pochodzenia osiowego (łodygowego). Takie spłaszczone łodygi, grające rolę narządów asymilacji znamy dobrze wśród dziś żyjących roślin okrytonasiennych, np. u pospolitego szparaga i u ruskusa, krzewu z krain śródziemnomorskich. Dochodzimy do wniosku, że „liście” pierwotnych paproci i wszystkich paproci aż do dzisiejszych są pochodzenia łodygowego. Są to systemy osi, które drogą długotrwałej ewolucji uległy kladofikacji. Obecnie wysuwamy jeszcze inne dowody potwierdzające łodygowy charakter liści paproci. Jest to wzrost wierzchołkowy. Liście wszystkich gatunków paproci występujących dziś na kuli ziemskiej rosną szczytowo - niemal nieograniczenie, tworząc znane wszystkim ślimakowato skręcone passtorały. Wzrostu wierzchołkowego nie spotykamy u liści roślin kwiatowych, rosną one z reguły nasadą. Warto jeszcze zwrócić uwagę na pewien znamienny szczegół w rozwoju paproci. Pierwsze liście sporofitu, wyrastające na przedroślu do złudzenia bywają podobne do liści pierwotnych dewońskich paproci. Mają blaszki dichotomicznie rozgałęzione na szczycie, bardzo prostą strukturę oraz widlaste unerwienie. Przypominają swych przodków sprzed milionów lat. Dzisiejsze silnie rozczłonkowane liście paproci u licznych gatunków powstały drogą wtórnego przystosowania do ochrony przed mechanicznymi uszkodzeniami spowodowanymi wiatrem lub ulewą. Zjawisko to obserwujemy szczególnie wyraźnie w budowie liści dużych, sięgających 1 - 5 m długości. Dichotomiczne unerwienie, jako zabytek dalekiej przeszłości, spotykamy dziś nie tylko na pierwszych listkach sporofitu, lecz i u liści wyrośniętych wielu gatunków paproci. Bardziej rozpowszechnione jest dzisiaj unerwienie monopodialne, które powstało w drodze ewolucji z dichotomicznego.