Tkanka łączna

1. Powstaje z mezenchymy.

2. Każdy typ tej tkanki zawiera trzy elementy budulcowe:
- substancję podstawową, która może być galaretowatym śluzem (np.. tkanka łączna właściwa) lub może tworzyć zmineralizowaną postać (np. tkanka kostna). Najważniejszym składnikiem substancji podstawowej są kwaśne mukopolisacharydy mające zdolność wiązania wody i umożliwiające wymianę jonów między komórkami, np. kwas hialuronowy, którego głównym źródłem jest tzw. galareta Whartona, otaczająca naczynia pępowiny
- elementy włókniste:
· włókna kolagenowe, które zawierają nierozpuszczalny w wodzie glikoproteinę - kolagen, są odporne na rozerwanie, występują głównie w ścięgnach, chrząstkach i kościach
· włókna sprężyste, które zawierają glikoproteinę – elastynę, są cieńsze niż kolagenowe, tworzą nieregularną sprężystą sieć, występują licznie w ścianach naczyń krwionośnych i chrząstce sprężystej
· włókna retikulinowe, zbudowane z relikuliny, białka z grupy glikoprotein, są cienkie i delikatne, występują głównie w zrębie wątroby i śledziony
- komórki tkanki

3. Tkanka łączna właściwa
- charakteryzuje się dużą aktywnością metaboliczną, dużymi możliwościami regeneracyjnymi i brakiem twardych elementów w substancji międzykomórkowej
- w tkance tej wyróżnia się różnego rodzaju komórki:
· fibroblasty – postać macierzysta dla fibrocytów, mających mniejszą zawartość cytoplazmy; mają one gwiaździsty lub wrzecionowaty kształt, wykształcają długie lub cienkie wypustki protoplazmatyczne; są zdolne do wytwarzania substancji podstawowej; wytwarzają interferon beta, odznaczający się wybitną zdolnością hamowania replikacji wirusów penetrujących wnętrze komórek makroorganizmów (rys.)
· plazmocyty, komórki plazmatyczne – należą do układu limforetikularnego (krwinek białych), odgrywają ważną rolę w procesach odpornościowych w związku z wytwarzaniem immunoglobulin
· makrofagi – jednojądrzaste komórki układu fagocytarnego. Stanowią funkcjonalnie heterogenną populację komórek. Odgrywają dużą rolę w procesach zapalnych jako komórki fagocytujące, czyli fagocyty. W reakcjach immunologicznych pełnią funkcje komórek zarówno komórek prezentujących antygen, komórek efektorowych (cytotoksycznych), jak i komórek regulujących odpowiedź immunologiczną. Dzielą się na:
a) makrofagi wolne, łatwo reagujące na czynniki chemotaktyczne
b) makrofagi osiadłe, zwane histiocytami, pełniącymi funkcje wytwórcze, gdyż mogą ulegać przemianie w inne komórki tkanki łącznej, np. fibroblasty
· agranulocyty
· granulocyty kwasochłonne
· chromatofory, a głównie melanofory – komórki barwnikowe wytwarzające i magazynujące melaninę. Są to komórki o niewielkiej średnicy złożone z małej części centralnej zawierającej jedno jądro oraz licznych, rozgałęzionych wypustek cytoplazmatycznych. Zawierają specyficzne ziarna barwnika zwane melanosomami, które są obłonionymi ciałkami owalnymi wypełnionymi elektronowo gęstą treścią
· komórki tuczne (mastocyty) – odgrywają olbrzymią rolę w mechanizmie alergii, ze względu na zawartość mediatorów tkankowych takich jak: histamina, serotonina czy heparyna, zmagazynowanych w ziarnistościach komórkowych
· adipocyty, czyli komórki tłuszczowe – wnętrze tych komórek wypełnione jest kroplą tłuszczu, a jądro zepchnięte na obwód (rys.)
- tkankę łączną właściwą dzielimy na:
· siateczkową – zawierającą gwieździste komórki, zwane retikulocytami, które łączą się ze sobą wypustkami i gąbczastą substancją międzykomórkową. Tkanka ta buduje węzły chłonne, grasicę, śledzionę, współtworzy układ siateczkowy wątroby
· tłuszczową – zawierającą adipocyty, pełniącą funkcję zapasową oraz termoizolacyjną
· wiotką – zawierającą wszystkie typy włókien i różne typy komórek: fibroblasty, perycyty (otaczają naczynia krwionośne włosowate), histiocyty, plazmocyty i inne; występuje w trzustce, płucach, śliniankach, wątrobie
· zbitą, która zawiera liczne włókna kolagenowe o układzie regularnym (ścięgna, torebki stawowe) i nieregularnym (skóra właściwa)

4. Tkanka łączna chrzęstna
- występuje u głowonogów i kręgowców
- zbudowana jest z komórek chrzęstnych zwanych chondrocytami ułożonych po kilka w jamkach chrzęstnych
- istota podstawowa chondrocytów zawiera chondrynę i wszystkie typy włókien, choć w różnej ilości, produkowane przez chondroblasty, komórki chrząstkotwórcze
- w tkance chrzęstnej mogą pojawić się także chondroklasty (komórki chrząstkożerne), które powstają z uszkodzonych chondrocytów i są odpowiedzialne za histolizę uszkodzonej chrząstki
- podstawową jednostką strukturalną tkanki chrzęstnej jest chondron – grupa chondrocytów powstałych z jednego chondroblastu, otoczona zagęszczoną substancją podstawową i włóknami tworzącymi torebkę
- chrząstka jest otoczona błoną – tzw. ochrzęstną, utworzoną z tkanki łącznej zbitej, w części wewnętrznej silnie unaczynioną
- ochrzęstna zawiera dużą liczbę niezróżnicowanych komórek mezenchymatycznych, które przekształcają się w chondroblasty i zaczynają wytwarzać substancję międzykomórkową
- tkankę chrzęstną dzielimy na:
· chrząstkę szklistą – zawiera liczne chondrony i liczne włókna kolagenowe; tworzy szkielet kręgowców w okresie embrionalnym, a u człowieka buduje np. powierzchnie stawowe, chrząstkę nosa, nagłośni i oskrzeli (rys.)
· chrząstkę sprężystą – zawiera liczne włókna sprężyste, nie ulega mineralizacji i buduje np. małżowinę uszną, torebkę Eustachiusza, chrząstkę krtani (rys.)
· chrząstkę włóknistą – zawiera dużą ilość włókien kolagenowych i niewielką ilość substancji podstawowej, co daje dużą wytrzymałość na zerwanie, występuje np. w przyczepach ścięgien, tworzy pierścienie włókniste w tarczkach międzykręgowych

5. Tkanka łączna kostna
- tworzy szkielet ostateczny kręgowców lądowych i ryb kostnoszkieletowych
- charakteryzuje ją znaczna twardość i wytrzymałość na wiele czynników mechanicznych, pełni więc funkcje podporowe, ale także aktywnie uczestniczy w regulacji gospodarki mineralnej i jest miejscem lokalizacji szpiku kostnego, będącego układem krwiotwórczym
- tkanka kostna składa się z:
· substancji międzykomórkowej zbitej, utworzonej z włókien kolagenowych oraz substancji podstawowej o charakterze białkowo – polisacharydowym, zwanej osseomukoidem)
· blaszek kostnych, liczne włókna kolagenowe są sklejone składnikami substancji podstawowej, silnie zmineralizowanej, głównie ortofosforanem (V) wapnia i magnezu
· oraz elementów komórkowych
- w substancji międzykomórkowej w jamkach kostnych zlokalizowane są osteocyty (komórki kostne), które łączą się ze sobą wypustkami cytoplazmatycznymi; wypustki łączą się ponadto z naczyniami krwionośnymi
- wyróżnia się także osteoblasty (komórki kościotwórcze) – małe, okrągłe, owalne lub płaskie komórki tworzące pojedynczą warstwę na powierzchni młodych kości, strefę wzrostu w trzonach kości długich oraz wyścielające wewnętrzną powierzchnię kości zbitych i gąbczastych; wytwarzają one nowe osteocyty, zapewniają regenerację tkanki i jej wzrost; powstają z komórek mezenchymatycznych okostnej przylegającej do kości
- w miejscu uszkodzenia kości pojawiają się osteoklasty (komórki kościogubne) – duże komórki, występujące pojedynczo na wewnętrznej powierzchni kości zbitych i gąbczastych, niszczące uszkodzone fragmenty kości i umożliwiające regenerację oraz modelowanie kości
- tkanka kostna dzieli się na:
· tkanke kostną zbitą zbudowaną z osteonów – struktur utworzonych z kanału Haversa, w którym przebiega naczynie krwionośne i około 20 blaszek kostnych otaczających koncentrycznie ten kanał; jest budulcem trzonów kości długich i powierzchniowej warstwy wszystkich kości
· tkankę kostną gąbczastą ( beleczkową) zbudowaną z blaszek kostnych ciasno owiniętych wokół siebie, tworzących beleczki kostne, te zaś tworzą układ przestrzenny przypominający gąbkę; przestrzeń między beleczkami wypełnia tkanka łączna siateczkowa tworząca czerwony szpik kostny

6. Tkanka zarodkowa
- występuje w okresie płodowym organizmu, będąca prekursorem innych rodzajów tkanki łącznej u zwierząt dorosłych
- składa się ona z różnego rodzaju komórek, włókien kolagenowych i istoty podstawowej
- tkankę zarodkową dzielimy na galaretowata i mezenchymatyczną

7. Tkanka krwiotwórcza
- tkankę tę stanowią zespoły komórek biorących udział w tworzeniu elementów morfologicznych krwi, część z nich tworzy samodzielne narządy:
· szpik kostny czerwony – wytwarzający erytrocyty, granulocyty i trombocyty
· węzły chłonne, śledziona i grudki chłonne – wytwarzane tam są limfocyty
· tkanka siateczkowa wytwarzająca monocyty
- u zwierząt takich jak minogi, ryby kostnoszkieletowe, płazy, hematopoeza, czyli proces powstawania elementów morfologicznych krwi, zachodzi również w nerkach, a u ryb chrzęstnoszkieletowych też w gonadach
- komórkami macierzystymi dla wszystkich typów krwinek są hemocytoblasty, które przekształcają się w leukocyty, erytrocyty oraz megakariocyty, z których powstają trombocyty
- tkanka krwiotwórcza dzieli się na:
· meloidalną
· limfatyczną

8. Krew
- istota podstawowa tej tkanki jest płynna
- w skład krwi wchodzi:
· płynne osocze (plasma sanguinis)
a) zawieszone są w nim elementy morfologiczne krwi, czyli krwinki
b) składa się z wody (90%), białek albumin i globulin, których frakcje są np. immunoglobulinami, elektrolitów, reszt azotowych, glukozy, mocznika oraz
c) czynników krzepnięcia krwi m.in.: fibrynogenu, protrombiny, tromboplastyny, jonu wapnia, proakceleryny, akceleryny, prokonwertyny, globuliny przeciwkrwawiączkowej, czynnika Christmasa, czynnika Stuarta i Prowera, PTA, czynnika Hagemana, stabilizującego włóknika
· erytrocyty (krwinki czerwone)
a) zawierają hemoglobinę
b) ich zadaniem jest transport tlenu i dwutlenku węgla
c) proces powstawania erytrocytów (erytropoeza) wygląda następującą : na znajdujące się w szpiku kostnym hemocytoblasty działa erytropoetyna, glikoproteinowa substancja hormonalna, wytwarzana w nerkach; z hemocytoblastów powstają proerytroblasty, a następnie erytroblasty zasadochłonne, erytroblasty polichromatofilne, normoblasty, retykulocyty, nie posiadające już jąder komórkowych i ostatecznie erytrocyty
d) u człowieka liczba krwinek czerwony zawiera się w granicach od 4,4 - 4,5 mln w mm3 krwi
e) erytrocyty żyją przeciętnie 120 dni, są niszczone w śledzionie. Hemoglobina pochodząca z obumarłych erytrocytów rozkładana jest do hemu i aminokwasów. Hem pozbawiony żelaza przekształca się w biliwerdynę, ta zaś w wątrobie zostaje przekształcona w bilirubinę i jest wydalana
· leukocyty (krwinki białe) – jądrzaste komórki charakteryzujące się zdolnością do pełzakowatego ruchu oraz fagocytozy i z tego względu pełnią funkcje ochronne w organizmie. W 1 litrze krwi jest 6 – 8 mln leukocytów. Prawie wszystkie powstają w szpiku kostnym. Komórką macierzystą jest mieloblast, z którego następnie powstaje promielocyt i metamielocyt, a ostatecznie leukocyt. Ze względu na zawartość ziarnistości w cytoplazmie lub ich brak leukocyty dzielimy na:
a) granulocyty, zawierające w cytoplazmie ziarnistości; ich cechą charakterystyczną jest wielopłatowe jądro komórkowe podzielone jednym lub kilkoma przewężeniami na odcinki. W zależności od barwnikochłonności wyróżnia się granulocyty:

I. kwasochłonne (eozynofile) – ziarnistości barwią się na czerwono, przez zawartość eozyny. Podstawową ich funkcją jest niszczenie obcych białek – wytwarzają enzymy proteolityczne (hydrolizujące białka) i oksydazy. Szczególnie intensywnie są tworzone w chorobach alergicznych, wirusowych, zakażeniach pasożytami

II. obojętnochłonne (neutrofile) – mają zdolność fagocytowania obcych ciał, pełnią więc podstawową funkcję obronną w zakażeniach bakteryjnych; zawierają segmentowane jądro

III. zasadochłonne (bazofile) – wydzielają do krwi substancję przeciwzakrzepową – heparynę
b) agranulocyty – nie zawierają ziarnistości w cytoplazmie, a jądro komórkowe jest niesegmentowane. Dzielą się na:

I. limfocyty – z dużym jądrem i małą zawartością cytoplazmy. Biorą udział w biosyntezie przeciwciał, w przekazywaniu informacji antygenowej do wykonawczych komórek immunologicznie kompetentnych oraz bezpośrednio w wytwarzaniu przeciwciał. Wyróżnia się:
limfocyty T – produkowane w grasicy oraz w części przykorowej węzłów limfatycznych po inwolucji tego narządu; wytwarzają interferon gamma, czyli interferon immunologiczny, będący ważną limfokiną o znaczeniu immunoregulującym , hamuje on proliferację limfocytów, wzmaga ich funkcje efektorowe (produkcja innych limfokin, aktywność cytostatyczna, produkcja przeciwciał), wzmaga także immunogenność
limfocyty B – powstają głownie w szpiku kostnym. Główną ich funkcją są reakcje odpornościowe typu humoralnego – produkcja immunoglobulin

II. monocyty – największe leukocyty zdolne do intensywnej fagocytozy, pełzającego ruchu i diapedezy (opuszczania światła naczyń krwionośnych i przemieszczania się do różnych tkanek i organów); ich funkcją jest obrona organizmu w infekcjach bakteryjnych oraz niszczenie obumarłych fragmentów tkanek
· trombocyty (płytki krwi) – w swoim wnętrzu zawierają enzymy potrzebne do krzepnięcia krwi – trombokinazę oraz serotoninę, co umożliwia im zatamowanie krwawienia poprzez wytworzenie czopa płytkowego. W jednym litrze krwi jest ich od 200 – 300 milionów. Powstają w szpiku kostnym. Ich produkcja i różnicowanie jest sterowane przez trombopoetynę. Szlak komórkowy wygląda następująco: hemocytoblast – macierzysta komórka szpikowa – megakarioblast – promegakariocyt – megakariocyt – trombocyt