Hormony są to związki chemiczne wytwarzane przez organizm, koordynujące i regulujące już w znikomych ilościach procesy biochemiczne w komórkach oraz korelujące podstawowe funkcje życiowe organizmu. Produkowane są przez gruczoły dokrewne lub niektóre tkanki.
Hormony roślinne, podobnie jak hormony świata zwierzęcego, są substancjami organicznymi wytwarzanych w bardzo małych ilościach w jednej tkance lub organie roślinnym i następnie przenoszonymi do innych narządów, gdzie wywołują specyficzne efekty. Hormony roślinne tworzą się głównie w rosnących tkankach, w merystomach stożków wzrostu pędów i korzeni. Biorą one udział w różnych procesach metabolicznych przebiegających w roślinach i są czynnikami warunkującymi wzrost roślin. Wywierają wpływ na wydłużanie poszczególnych komórek w rosnących częściach rośliny, hamują rozwój pączków bocznych, przeciwdziałają opadaniu liści i owoców oraz wpływają na procesy kwitnienia i wzrostu owoców. Jako hormony przyranne wytwarzają tkankę bliznowatą w miejscu uszkodzenia rośliny.
Pierwsze sugestie nad możliwością występowania jakichkolwiek czynników, określanych dzisiaj ogólnie jako hormony roślinne, łączą się z obserwacjami Karola Darwina (1880), który zainicjował prace nad fototropizmem roślin. Wiadomo było bowiem od dawna, że rośliny wykazują fototropizm dodatni i wyginają się w kierunku światła. Darwin wykazał, że bodziec świetlny odbierany jest przez wierzchołek rośliny i następnie przekazywany do łodygi, wywołując odpowiednie ustawienie się rośliny do światła. Badania przeprowadzone przez Boysena – Jensena w Danii, Wenta w Holandii i innych badaczy wyjaśniły mechanizm reakcji tropicznych i wskazały, że czynnikiem przekazywanym od wierzchołka roślin do łodygi są substancje chemiczne. Obecnie znana jest struktura chemiczna i właściwości biologiczne substancji warunkujących wzrost i rozwój roślin; zalicza się do nich trzy grupy związków: auksyny indolowe, gibereliny i kininy.
Auksyny są to grupy hormonów spełniających najróżniejsze funkcje regulacyjne w roślinie. Biorą one udział w regulacji wzrostu elongacyjnego pędu i korzeni; hamują rozwój pączków bocznych, opadanie liści i owoców, a ponadto spełniają 20 różnych funkcji, związanych z procesami wzrostu i rozwoju roślin. Pierwsza auksyna została wyekstrahowana przez Wenta z koleoptyla owsa. Went umieścił odcięte wierzchołki koleoptyli owsa na bloczku agarowym na okres kilku dni i następnie stwierdził, że agar nabiera podobnych właściwości stymulowania wzrostu, jakie posiadał uprzednio wierzchołek koleoptyla. Obecnie wiemy, że każdy wierzchołek koleoptyla zawiera około 10 –10 g aktywnej substancji wzrostowej. Badania holenderskich badaczy Kegla i Hagena, Smitha i innych wskazują, że substancją wzrostową występującą w roślinach jest prawdopodobnie kwas 3 - indolilo - octowy (IAA). Kwas ten wytwarza się w dużych ilościach w miejscu czynnego wzrostu w pączku szczytowym oraz w górnych częściach pędu i w młodych liściach.
Inną grupą hormonów roślinnych są gibereliny, które zostały odkryte w badaniach prowadzonych nad chorobą ryżu, objawiającą się nadmiernym wydłużaniem pędów i ich obumieraniem. Stwierdzono, że choroba ta jest wywołana przez grzyb Giberella fumi Cura. Wytwarza on substancję o właściwościach hormonów wzrostowych, której nadano od jego nazwy określenie giberelina. Badania nad jej strukturą chemiczną pozwoliły wyosobnić związek o wzorze syntetycznym C19H22O6, który nazwano kwasem giberelinowym.
Gibereliny przyspieszają podziały komórkowe u roślin oraz wpływają na wzrost elondacyjny pędów niektórych roślin, takich jak np. karłowate mutanty kukurydzy. Pobudzające działanie giberelin na wzrost roślin ogranicza się wyłącznie do roślin młodych. Stosując gibereliny u młodych roślin fasoli typu krzewiennego, udało się je przekształcić w typ,tyczkowy.
Trzecią grupą hormonów roślinnych są kininy, których przedstawicielem jest kinetyna - 6 - furfuryno - amino - pyryna. Otrzymano ją po raz pierwszy z kwasów nukleinowych zawartych w drożdżach i stwierdzono, że jest ona pochodną adeniny. Między innymi wpływa na tworzenie się i wzrost pączków roślin. Dodanie kinetyny do pożywki hodowlanej tytoniu pobudza do tworzenia się dużej ilości pączków.
Hormonom roślinnym przypisuje się także zdolności wytwarzania tkanki bliznowatej, tzw. kallusa w miejscu uszkodzenia roślin. Z uszkodzonych komórek uwalniają się substancje chemiczne, które pobudzają do wzmożonej aktywności podziału innych komórek i wytwarzania nowych tkanek. Niemiecki fizjolog Haberlandt nadał tym substancjom nazwę hormonów przyrannych. Dalsze badania wykazały, że właściwości te posiada kwas dwukarboksylowy o 12 atomach węgla i jednym wiązaniu podwójnym, tzw. kwas traumatynowy.
Kwas indolilo - masłowy pozwala na otrzymanie owoców partenokarpicznych, nie posiadających nasion. Stosując ten preparat można uzyskać beznasienne owoce pomidorów, ogórków, truskawek i innych roślin. Silne właściwości syntetycznych auksyn do pobudzania metabolizmu roślin zstały wykorzystane jako środki zwalczające chwasty.
Auksyny - jedna z grup hormonów roślinnych. Głównym zadaniem tego hormonu jest stymulowanie wzrostu roślin. Auksyny pobudzają wzrost elongacyjny roślin. Mają one wpływ na rozciągliwość ścian komórkowych. Jedna z hipotez (zwana hipotezą wzrostu w wyniku zakwaszenia) głosi, iż auksyny pobudzają działanie pompy protonowej w błonach komórkowych w wyniku czego jony H + (protony) przenikają z cytoplazmy do ściany komórkowej, którą zakwaszają i aktywują pewne enzymy rozrywające wiązania pomiędzy cząsteczkami wchodzącymi w skład ściany. Ściana wówczas staje się plastyczna i zdolna do rozciągania pod wpływem ciśnienia wody. Auksyny przemieszczają się od światła w stronę bardziej zacienioną łodygi. W ten sposób strona zacieniona łodygi powiększa się i wygina w stronę światła (fototropizm dodatni). Ponadto auksyny wpływają na wzrost owoców. Główną auksyną jest kwas indolilooctowy (IAA). Jest on syntezowany w merystemie wierzchołkowym pędu, młodych liściach oraz nasionach. Ciekawym zjawiskiem jest jego transport. Przemieszcza się bardzo szybko, co wyklucza dyfuzję oraz z miejsca wyprodukowania w kierunku korzeni - niezależnie od ułożenia - czyli wykazuje geotropizm ujemny. Kwiat niezapłodnionych potraktowanych auksyną IAA dochodzi do powiększania zalążni i postania owocu beznsiennego.
Syntetyczna auksyna 2,4 - D (kwas 2,4 - dichlorofenoksyoctowy) hamuje wzrost i rozwój roślin. Rośliny jednoliścienne są mniej wrażliwe na 2,4 - D niż wieloliścienne, także 2,4 - D jest stosowany do opryskiwania trawników w celu wyniszczenia chwastów szerokolistnych
Auksyny pobudzają wzrost całej rośliny i tworzenie korzeni. Przyspieszanie wzrostu korzeni, pączków i łodyg następuje przy różnych stężeniach auksyn, przekroczenie określonych stężeń hamuje ich wzrost. Uschnięcie głównego wierzchołka wzrostu pędu przyspiesza rozwój pędów bocznych, powodując rozkrzewianie. Podobnie dzieje się w przypadku stożka wzrostu korzenia głównego. Auksyny sterują różnicowaniem tkanek w komórkach ksylemu, przyczyniając się do powstania jednolitego rurkowatych przewodów, biegnących wzdłuż rośliny od merystemu wierzchołkowego pączków przez łodygę do wierzchołków korzeni. Auksyny mają także wpływ na opadanie liści, kwiatów, owoców i pędów z rośliny macierzystej. Auksyny syntetyzowane w liściach wędrują w kierunku nasady ogonka liściowego i hamują rozwój warstwy okalającej. Spadek produkcji auksyn powoduje opadanie liści i innych części rośliny. Auksyny są również czynnikiem indukującym tworzenie się korzeni przybyszowych, stymulującym rozwój drewna oraz owoców. Za pomocą auksyn można u niektórych roślin (pomidor) można otrzymać owoce bez zapylenia zapłodnienia i rozwoju nasion. U truskawki może wywołać rozwój dna kwiatowego. Auksyny wpływają też na różnicowanie się płci u roślin, zwiększając w kwiatach tendencję żeńską
Gibereliny - Po raz pierwszy pojawia się ta nazwa przy odkryciu choroby ryżu “zwariowana choroba siewek” - nadmierny wzrost, wycieńczenie, przewracanie się i obumieranie. Gibereliny uczestniczą wielu normalnych czynnościach roślin. U roślin występuje druga grupa substancji hormonalnych, które przyspieszają wydłużanie pędów. Po raz pierwszy zostały one odkryte w Japonii w związku z pewną chorobą ryżu. Stwierdzono mianowicie że chore rośliny były nienormalnie wysokie. Zazwyczaj, takie rośliny nie mogły się same utrzymywać i obumierały. Już w latach dziewięćdziesiątych XIX wieku Japończycy nazwali tę chorobę ”bakanae” co oznacza „szalony ryż”. E. Kurosawa w 1926r. Stwierdził, że wyciągi z grzyba gibberell fujikuroi zastosowane na ryż wywołały takie same objawy co sam grzyb. Fakt ten świadczy o działaniu określonej substancji chemicznej zawartej w tym grzybie. W 1930r T. Yabuta i T. Hayashi wyizolowali i zidentyfikowali czynny związek, który nazwali gibereliną.
Japończycy jako pierwsi wykryli występowanie szeregu giberelin u grzybów; wszystkie okazały się kwasami i dlatego często nazywa się je kwasami giberelinowymi. Oznaczane są zazwyczaj symbolem GA, a towarzysząca im cyfra ma ułatwić ich rozpoznanie.
Obecnie zidentyfikowano co najmniej 24 gibereliny lub związki o zbliżonej aktywności do giberelin. Zostały wykryte u okrytonasiennych, nagonasiennych, paproci. Glonów oraz grzybów, ale nie znaleziono ich u bakterii.Skomplikowana budowa chemiczna, złożona z pięciu pierścieni. Odkryto przeszło 70 naturalnie występujących giberelin – taka sama podstawowa struktura, różnią się nieco liczbą podwójnych wiązań i rozmieszczeniem pewnych grup chemicznych. Są wytwarzane w merystemach wierzchołkowych korzeni i łodyg, w młodych liściach i zarodkach nasion.
- wywołują elongację łodyg wielu roślin (pewne karłowate mutanty kukurydzy i grochu po zastosowaniu giberelin wyrastają do normalnej wysokości)
- gwałtowne wydłużanie się pędów wielu roślin związane z kwitnieniem “strzelanie w pęd kwiatowy”
- udział w pewnych procesach reprodukcyjnych u roślin – stymulują one kwitnienie zwłaszcza u roślin dnia długiego
- zastępują działanie niskiej temperatury, której wymagają rośliny dwuletnie do inicjacji kwitnienia wpływają również na rozwój owoców
- udział w procesach kiełkowania wielu roślin,
- ważna rola w syntezie enzymów w kiełkujących nasionach zbóż
- są prawdopodobnie czynnikiem warunkującym heterozję, czyli wigor mieszańców - jakościowa wyższość mieszańców w porównaniu z roślinami pochodzącymi z hodowli wsobnej (homozygotyczne).
WPŁYW - GIBERELIN - NA - ROŚLINY:
- wpływ na karłowate rośliny (wprowadzenie kilku kropel roztworu gibereliny na wierzchołek wzrostu karłowatej odmiany powoduje że roślina rozwija się do naturalnych rozmiarów)
- parenkarpia (powstawanie beznasiennych owoców)
- stymulują podziały komórek
- powodują zakwitanie niektórych roślin (równowaga pomiędzy rozwojem liści oraz rozwojem międzywęźli i kwitnieniem)
- kiełkowanie nasion i przerwanie stanu spoczynku (antagonistyczne w stosunku do auksyn)
PRAKTYCZNE WYKORZYSTANIE GIBERELIN
W latach pięćdziesiątych GA stał się dostępny w krajach zachodnich, przeprowadzono wiele doświadczeń w celu określenia możliwości praktycznego jego zastosowania. Sądzono, że ze względu na stymulację wydłużania łodygi GA może zwiększyć plon suchej masy wielu roślin pastewnych. Jednak doświadczenia wykazały wyłącznie zwiększenie zawartości wody w roślinie.
Hormony te znalazły praktyczne zastosowanie w rolnictwie, dzięki swemu korzystnemu działaniu na niektóre rośliny np. zwiększają one plon beznasiennych winogron Thompsona oraz czasami są one stosowane w przemyśle browarnianym, ponieważ stymulują kiełkowanie nasion jęczmienia, używanego do produkcji słodu.
Fizjologiczna rola giberelin.
- Powodują wydłużanie pędów u niektórych gatunków
- Powodują wzrost owoców u niektórych gatunków
- Stymulują kiełkowanie nasion
- Pobudzają wzrost łodyg i ogonków liściowych, zwiększają powierzchnie liści,
- Są syntetyzowane w korzeniach owocach i nasionach,
- Silnie stymulują wzrost międzywęźli prowadząc do znacznego wydłużania się pędów
- Mogą wywołać kwitnienie u roślin wymagających do zakwitnięcia tzw. długich dni
- Wpływają na płeć kwiatów rozdzielnopłciowych, pobudzają rozwój owocni odgrywają dużą role w procesie głębokiego spoczynku
- Mogą skrócić cykl rozwojowy z 2-letniego na 1 roczny.
Cytokininy - substancje te pierwotnie określano po prostu jako kininy. Ponieważ jednak fizjologowie zwierząt używali tego terminu dla grupy polipeptydów wywołujących skurcz mięsni, dlatego obecnie stosuje się termin cytokininy (albo czasami fitokininy) dla określenia substancji działających na rośliny.Cytokininy stanowią grupę substancji wzrostowych, wykrytych w mleczku (płynnym bielmie) orzecha kokosowego oraz w wyciągu z drożdży, wpływających silnie na wzrost hodowli tkankowych wielu roślin. Należy do nich KINETYNA, związek spokrewniony z purynami występującymi w kwasach nukleinowych.
Jak dotychczas nie stwierdzono występowania kinetyny w stanie naturalnym u roślin; znajduje się ją w starych, nieco rozłożonych preparatach kwasów nukleinowych lub w świeżych preparatach tych związków poddanych gotowaniu.
Jeżeli potraktuje się kinetyną komórki roślinne, np. komórki korzeni w hodowli tkankowej, następuje wówczas, prawdopodobnie na wskutek współdziałania z auksynami, silne wzmożenie podziałów komórkowych. Fakt ten świadczy o możliwości występowania w nieuszkodzonych roślinach naturalnej kininy, która normalnie współdziała z auksynami.
WPŁYW CYTOKININ NA ROŚLINY
- wydłużanie komórek (elongacja)
- podziały komórkowe
- kiełkowanie nasion i przerwanie stanu spoczynku (mniejszy wpływ niż gibereliny)
- opóźnienie procesu starzenia się u roślin
- wpływ na różnicowanie się tkanek
ZASTOSOWANIE CYTOKININ
Kinetyna jest prawdopodobnie najbardziej znaną syntetyczna cytokininą. Inną cytokininą, produkowana na skalę handlowa jest benzyloadenina, której aktywność potwierdzono powszechnie stosowanymi testami biologicznymi.
Substancje te są czasami używane w celu przedłużenia wartości handlowej ciętych kwiatów, świeżych owoców, warzyw. W niektórych wypadkach przedłużenie okresu przechowywania wiąże się, a może nawet jest częściowo spowodowane obniżeniem intensywności oddychania.
Fizjologiczna rola cytokinin.
- Zwiększają szybkość podziałów komórkowych
- Pobudzają wzrost komórek w hodowli tkanek i organów
- Opóźniają proces starzenia się organizmu roślinnego
- We współpracy z auksynami wpływają a różnicowanie się komórek
- Powstają przede wszystkim w korzeniu
- Stymulują różnicowanie się chlorofilu
- Wpływają na kierunek transportu metabolitów,
- Indukują powstawanie pąków
- Stymulują wzrost pąków pachwinowych oraz kiełkowanie niektórych nasion
Etylen - Od wielu lat znana jest właściwość niektórych gazów polegająca na stymulowaniu dojrzewania. Nawet starożytni Chińczycy wiedzieli że zerwane owoce będą dojrzewały szybciej w pomieszczeniu, w którym paliło się kadzidło.
Obecnie etylen został zidentyfikowany jako produkt wielu dojrzewających owoców. Ponadto gaz jest bardzo skuteczny w przyspieszaniu dojrzewania niektórych owoców jak cytryny, pomarańcze, które dojrzewając na drzewie nie wykazują klimakterycznego oddychania, a po zerwaniu, w obecności etylenu przechodzą fazę klimakterium.
Niewątpliwie i inne czynniki biorą udział w tym procesie, ponieważ kilka gatunków owoców np. brzoskwinie i morele nie reagują na etylen.
Etylen szybko zanika jeżeli owoce umieści się w częściowej próżni lub w strumieniu przepływającego powietrz o bliskiej zawartości tlenu. W tych warunkach owoce można przechowywać z powodzeniem przez dłuższy okres czasu.
A zatem etylen działa przypuszczalnie jako czynnik starzenia w owocach . Jest on wytwarzany i w innych częściach rośliny ( prawdopodobnie z metioniny) i wpływa w różny sposób na tkanki wegetatywne. Jednym z jego efektów, być może związanym z jego zdolnością przyspieszania starzenia, jest stymulacja opadania liści, płatków kwiatowych. Przyspiesza on także zanikanie barwy niektórych kwiatów.
Inną reakcją roślin wywołaną poprzez etylen jest epinastia liści, w której górna strona ogonka (szczególnie u nasady) rośnie szybciej od strony dolnej, co w rezultacie prowadzi do wywinięcia się liścia w dół.
Etylen zakłóca prawidłowe reakcje geotropiczne siewek, a gdy umieści się je w atmosferze tego gazu to zarówno korzenie, jak i łodygi rosną poziomo.
Doświadczenia wykazały, że niektóre reakcje będące wynikiem działania auksyn można również uzyskać pod wpływem etylenu. Do takich reakcji można zaliczyć stymulację inicjacji korzeni przybyszowych, hamowanie kwitnienia u rzepienia, stymulację kwitnienia u ananasów, hamowanie wydłużania korzeni, stymulację opadania liści, hamowanie procesu prostowania się hypokotylu siewek fasoli. Należy przypuszczać że reakcje przypisywane w tej chwili auksynom są raczej spowodowane działaniem etylenu lub co najmniej są indukowane przez etylen.
Fizjologiczna rola etylenu.
- Produkowany w m.in. przez dojrzałe owoce, pobudzając wzrost innych owoców i tworzenie przez nie etylenu
- Powoduje opadanie liści
- Hamuje zrost wydłużeniowy siewek
- Przyspiesza procesy dojrzewania i starzenia się tkanek oraz rozwój warstwy odcinającej i powodującej opadanie liści, kwiatów, owoców i innych organów
- Czynnik regulujący dojrzewanie owoców.
Fizjologiczna rola ABA i kwasu jasmonowego.
- Kwas absycynowy
- Działa hamująco na wzrost i rozwój roślin
Hamuje wydłużanie międzywęźli, liście wytwarzają warstwę odcinającą i odpadają, pączki wierzchołkowe pozostają w stanie spoczynku.
W warunkach suszy, wzmożonego wzrostu lub spadku temperatury zmienia się produkcja ABA, co powoduje zamykane aparatów szparkowych.
Wytwarzany w komórkach zawierających plastydy, a więc w liściach i przemieszcza się łatwo głównie łykiem, ale również drewnem.
Wysoki poziom ABA występuje w organach starzejących się, także znajdujących się w warunkach stresowych oraz będących w stanie spoczynku.
Czynnik indukujący stan spoczynku w pąkach oraz w nasionach, w których pełni rolę inhibitora kiełkowania
Kwas jasmonowy
Hamuje wzrost elongacyjny pędu (działają tu antagonistyczne względem giberelin, natomiast nie wpływa na efekty wydłużeniowe auksyn).
Hamuje kiełkowanie pyłku i nasion oraz tworzenie się pąków pędowych i kwiatowych.
Stymuluje zamykanie się aparatów szparkowych, rozwój bulw, dojrzewanie owoców, rozkład chlorofilu, starzenie się liści, tworzenie się warstwy odcinającej i opadanie liści.
Towarzyszy reakcji roślin na stresy i wzrost stężenia kwasu w tkankach jest jedną z pierwszych odpowiedzi rośliny na stres
Pełni wraz z ABA i etylenem rolę pośredników w reakcjach stresowych.
Fizjologiczna rola związków fenolowych.
Niektóre związki fenolowe funkcjonują jako inhibitory wzrostu i kiełkowania. Rośliny mogą też wydzielać związki fenolowe do środowiska pobudzając rozwój roślin sąsiedzkich. Nie mają cech typowych hormonów. Pochodne kwasu cynamonowego pełnią rolę ochronna przed mikroorganizmami. Kwas salicylowy zwiększa odporność na zakażenie rośliny patogenami. Proste związki fenolowe pełnia funkcje ochronną przed zwierzętami roślinożernymi
HORMONY WARUNKUJĄCE POWSTANIE BULW I CEBUL
HORMON SPOCZYNKU PĄKA
Niektóre rośliny tworzą podziemne organy zapasowe jak bulwy i cebule, które umożliwiają przetrwanie gatunku w czasie długiego okresu zimy.
Formowanie zarówno bulw jak i cebul zależy od fotoperiodu, przy czym liście działają jako organy percepcyjne. Przy stosunkowo wysokich temperaturach bulwy ziemniaka powstają łatwiej w warunkach dnia krótkiego. Natomiast cebule zawiązują się przy względnie długim fotoperiodzie.
Można powiedzieć, że w procesie formowania bulw i cebul bierze udział czynna substancja hormonalna, ponieważ odbiorcą bodźca w postaci fotoperiodu, lub niskiej temperatury może być liść ziemniaka, natomiast reakcja na ten czynnik przejawia się w pędzie podziemnym. To samo może zachodzić u roślin wytwarzających cebule np. u cebuli jadalnej.
Przed nadejściem okresu chłodnego lub okresu suszy, paki wielu roślin drzewiastych rosnących w znacznej odległości od równika, zapadają w stan spoczynku. Okres spoczynku pąków u większości badanych gatunków stymulują późnym latem krótkie dni i długie noce, chociaż zazwyczaj występuje współdziałanie między długością dnia a niskimi temperaturami. Fakt, że liście przejmują bodziec długości dnia, a pąki reagują zapadaniem w stan spoczynku przemawia również za udziałem bliżej nieokreślonego hormonu w roli pośrednika w przekazywaniu bodźców w roślinie.
Jakkolwiek nie zidentyfikowano definitywnie hormonów spoczynku, to jednak P.F. Wareingowi i jego współpracownikom w Walii udało się wyodrębnić z liści platana w 1964 r. substancję zwaną dorminą. Do chwili obecnej wykryto ją u wielu roślin. Dormina wywołuje zjawisko spoczynku paków platana, czarnej porzeczki, klonu, brzozy i przypuszczalnie wielu innych gatunków. Jej budowa jest nieco podobna do budowy witaminy A i ma identyczną budowę z inna substancją wyizolowaną z torebek bawełny, która wywołuje zjawisko starzenia się liści i zrzucania kwiatów u niektórych roślin. Ta substancja stymulująca zjawisko opadania nazwana przez F.T. Adicotta i jego współpracowników z Kalifornijskiej Rolniczej Stacji Doświadczalnej w Davis (1965) abscysyną II. Obecnie, termin dormina i abscyna II zastąpiono terminem - kwas abscsynowy.
Fakt wywoływania przez jedną substancję spoczynku pąków, starzenia liści i ich zrzucania jest szczególnie interesujący, jeżeli weźmie się pod uwagę fakt, że liście zaczynają zazwyczaj opadać z drzewa mniej więcej w tym samym czasie, w którym pąki zapadają w stan spoczynku lub nieco później.
Kwas abscynowy wywołuje szereg innych interesujących reakcji u rożnych gatunków. Na przykład kwas ten według danych z pomiaru rozpadu chlorofilu przyspiesza starzenie liści, hamuje kiełkowanie nasion, hamuje tworzenie kwiatów u niektórych gatunków które wymagają dni krótkich lub hamuje kwitnienie u niektórych roślin dnia długiego.
SUBSTANCJE HAMUJĄCE
Wzrost i rozwój roślin jest silnie uzależniony od zawartych w nich hormonów lub innych substancji stymulujących wzrost oraz od wrażliwości roślin na te substancje w rożnych fazach rozwojowych. W niektórych stadiach zdolność rośliny do przeżycia zależy od możliwości zapadania w stan spoczynku.
Zahamowanie wzrostu może być spowodowane po prostu zmniejszeniem szybkości syntezy substancji stymulujących wzrost. Jednak wiele danych wskazuje, że rośliny wytwarzają małą ilość związków hamujących, które zakłócają proces wzrostu. Jeżeli są one przemieszczane z jednej części rośliny do innej, gdzie wywołują reakcję, to związki takie należy zaliczyć do hormonów. Mogą one działać jako inhibitory syntezy lub stymulatory rozpadu innych hormonów, mogą także przeszkadzać w ich działaniu lub działać niezależnie od innych hormonów
INHIBITORY KIEŁKOWANIA
Kockemann (1934) stwierdziwszy obecność inhibitorów kiełkowania w nasionach mięsistych owoców wysunął pogląd, że te substancje uniemożliwiają przedwczesne kiełkowanie nasion. Od tego czasu odkryto wiele nie zidentyfikowanych związków hamujących kiełkowanie nasion. Niektóre z nich należą do nienasyconych laktonów. Są to kumaryna, kwas parasorbowy i skopoletyna. Hamujące działanie owocni niektórych dojrzałych owoców na kiełkowanie nasion jest częściowo spowodowane zawartością nienasyconego laktonu. W tym zjawisku może także uczestniczyć kwas abscynowy.
Korzystne działanie inhibitorów kiełkowania uwidacznia się także o pewnych roślin pustynnych, których nasiona kiełkują tylko wtedy , gdy silne deszcze wypłukały inhibitory zawarte w łupinie nasiennej, a tym samym zwilżyły glebę w stopniu zabezpieczającym pełny rozwój roślin.
INHIBITORY W PĄKACH W OKRESIE SPOCZYNKU
Spoczynek pąków może być wywołany wysokim stężeniem inhibitorów wzrostu. Uśpione oczka kłębów ziemniaka i jesionu zawierają duże ilości nie zidentyfikowanych inhibitorów, których zawartość zmniejsza się w momencie przerwania spoczynku. Pąki roślin drzewiastych wchodzą w stan spoczynku wraz ze skróceniem się dnia i wydłużenia nocy.
U niektórych roślin stan spoczynku paków wywołany jest akumulacja w nich kwasu abscynowego lub podobnych substancji w wyniku działania krótkim dniem. W tym wypadku kwas abscynowy może być uważany jako inhibitor ponieważ zahamowanie dalszego rozwoju pąków będących w okresie spoczynku jest związane z jego obecnością.
W pąkach kwiatowych brzoskwini będących w stanie spoczynku wykryto występowanie substancji hamującej wzrost koleoptyli. Substancja tą jest flawonoid naringenina. Naringeninę wykryto także w dojrzałych nasionach brzoskwini. Zarówno naringenina jak i kumaryna indukują pojawienie się wymagań w stosunku do światła u nasion sałaty, która normalnie kiełkuje w ciemności. Działanie tych związków zanika w obecności kwasu giberelinowego.
INHIBITORY ROZWOJU ŁAGIEWKI PYŁKOWEJ
Przy generatywnym rozmnażaniu roślin wyższych pyłek musi wykiełkować i musi wyrosnąć łagiewka niosąca gamety męskie. U wielu gatunków okrytonasiennych pyłek wytworzony przez pojedynczy kwiat nie jest zdolny do zapłodnienia tego samego kwiatu. Jest to przykład samoniezgodności i jej występowanie zwiększa szansę zapłodnienia rośliny przez inną roślinę o nieco innej genetycznej konstrukcji, prowadząc do wzrostu żywotności potomstwa. Samoniezgodność wynika często z niezdolności pyłku do kiełkowania na znamieniu tego samego kwiatu albo z braku zdolności łagiewki pyłkowej do wzrostu, poprzez szyjkę, aż do woreczka zalążkowego. Nie jest wykluczone że znamię oraz szyjka zawierają chemiczne inhibitory oraz, że te substancje zapobiegają samozapłodnieniu przez opóźnienie wytwarzania i rozwoju
Przedstawione w ogólnym zarysie wiadomości o hormonach roślinnych wykazują ich doniosłą rolę w procesach wzrostu i rozwoju roślin. Poznanie właściwości biologicznych struktury chemicznej oraz uzyskanie tych substancji na drodze syntetycznej stworzyło możliwości zastosowania hormonów roślinnych jako czynników regulujących reakcję wzrostowe i rozwojowe roślin uprawnych. Stosowane preparaty kwasu indolilo - octowego i naftaleno - octowego ułatwiają rozwój korzeni sadzonek; kwasy 2,4 - dwuchlorofenylo - oksyoctowy i naftaleno - octowy zapobiegają przedwczesnemu opadaniu gruszek i jabłek. łagiewki.