Rozwój kręgowców jako przejaw aromorfozy organizmów żywych

Przodkiem kręgowców był prymitywny prastrunowiec przypominający budową dzisiejsze bezczaszkowce. Współczesne kręgowce zachowały podstawowy plan budowy swojego przodka, ale zdobyły wiele cech aromorfotycznych, dzięki czemu osiągnęły wśród strunowców najwyższy szczebel organizacji i największą różnorodność gatunków. Postęp ten jest spowodowany prawdopodobnie przejściem do bardziej aktywnego życia. O ile na przykład bezczaszkowce i osłonice były formami nieruchliwymi, żyjącymi na dnie mórz i zdobywającymi pokarm biernie, żywiącymi się organizmami zawieszonymi w wodzie przepływającej przez kosz skrzelowy, o tyle kręgowce zwykle zdobywają go czynnie. Wzrost aktywności życiowej pociągał za sobą doskonalenie budowy i funkcjonowania prawie wszystkich narządów oraz pojawianie się nowych. Kiedy doskonaliły się kończyny (narząd czynnego ruchu) oraz konstrukcja szczęki i uzębienie (narządy aktywnego zdobywania pokarmu), razem z nimi doskonaliły się narządy zmysłów i system nerwowy. Wzmogła się także intensywność przemiany materii, a to z kolei wymagało udoskonalenia narządów układu trawiennego, oddechowego, wydalniczego oraz krążenia, zapewniającego sprawny transport pokarmu i tlenu do komórek oraz wyprowadzanie z nich zbędnych produktów przemiany materii. Ważną cechą przystosowawczą ptaków i ssaków jest również stałocieplność, pozwalająca na jeszcze lepsze uniezależnienie się od warunków środowiska zewnętrznego Udoskonalenia te kręgowce zdobywały stopniowo. Najsłabiej zaznaczają się one u bezżuchwowców i ryb, lepiej u płazów i gadów, jeszcze lepiej u ptaków, a jak dotąd na najwyższym stopniu rozwoju znajdują się ssaki z człowiekiem na czele.

Bezżuchwowce
Zwierzęta te stanowią najprymitywniejszą gromadę kręgowców. Rozwinęły się ze zbliżonych do lancetnika form bezczaszkowców. Są to organizmy wodne, zamieszkujące morza lub wody słodkie. Prowadzą życie półpasożytnicze - żywią się krwią ryb; niektóre są padlinożercami.

Do cech, świadczących o pierwotności tej grupy, należy zaliczyć brak charakterystycznych dla wyższych kręgowców szczęk i parzystych kończyn (płetw) oraz obecność dobrze rozwiniętej przez całe życie struny grzbietowej (kręgosłup występuje jedynie w postaci zaczątkowej, jako chrzęstne zawiązki kręgów).

Natomiast do nowych progresywnych nabytków ewolucyjnych należą: zróżnicowanie pęcherzyka mózgowego na pięć liniowo położonych odcinków: kresomózgowie, międzymózgowie, śródmózgowie, tyłomózgowie i zamózgowie; wykształcenie narządów zmysłów jak oczy, nos, wewnętrzne uszy; rozwój chrzęstnego szkieletu w postaci czaszki trzewiowej, stanowiącej rusztowanie aparatu skrzelowego i wargi, oraz chrząstki chroniącej serce. Wreszcie pojawiają się zaczątki łuków kręgowych w postaci metamerycznych pręcików chrzęstnych leżących parami w osłonce nerwowej; rozwija się serce złożone z czterech kurczliwych pęcherzyków - zatoki żylnej, przedsionka, komory i stożka tętniczego. Układ oddechowy tworzą tzw. skrzela wewnętrzne. Są to parzyste, workowate kieszonki, leżące wewnątrz przedniej części ciała. Woda opłukująca skrzela wpływa do nich i wypływa przez szereg otworków po bokach ciała.

Powstaje aparat wydalniczy w postaci pranerki, złożonej z metamerycznie rozmieszczonych kanalików uchodzących do pary moczowodów. Końce kanalików są skierowane pokrytymi rzęskami lejkami do jamy ciała, skąd bezpośrednio pobierają zbędne produkty przemiany materii. Dodatkowym elementem pranerki są powiązane z kanalikami sploty włosowatych naczyń krwionośnych, tzw. kłębuszki, poprzez które zawarte we krwi zbędne produkty przemiany materii przesączają się osmotycznie do wnętrza kanalika.

Ryby
Związek filogenetyczny ryb z bezżuchwowcami wynika dość wyraźnie z podobieństwa ogólnego planu ich budowy. Jednakże ryby reprezentują wyższy szczebel organizacji i odmienny kierunek przystosowań. O ile życie pierwotnych bezżuchwowców związane było z dnem wód, na którym niejako „pasły się", zdobywając w szlamie pokarm, to pierwotne ryby przystosowały się do pelagicznego i drapieżnego trybu życia. Na taki właśnie kierunek przystosowań wskazują wszystkie zasadnicze cechy ich budowy, a przede wszystkim wytworzenie chwytnej, uzbrojonej w zęby paszczy, wzmocnienie szkieletu osiowego i wykształcenie parzystych płetw. Oczywiście powstawaniu tych nowych nabytków ewolucyjnych towarzyszyło doskonalenie się narządów zmysłów i systemu nerwowego, układu mięśniowego, krwionośnego i innych, co wyraźnie podniosło na wyższy poziom ich sprawność życiową.

Chwytna paszcza powstała w wyniku przekształcenia przednich łuków szkieletu kosza skrzelowego. Pierwszy i drugi łuk uległ stopniowo redukcji, a jego resztki zachowały się u prymitywnych ryb w postaci chrząstek wargowych. Łuk trzeci zamienił się w aparat szczękowy, czwarty przyjął funkcję łącznika między aparatem szczękowym a czaszką mózgową i nosi nazwę łuku gnykowego. Natomiast pozostałe zachowują nadal pierwotną funkcję łuków skrzelowych. Na obu szczękach pojawiają się zęby powstałe z łusek plakoidalnych.

Na łuku gnykowym u pierwotnych ryb osadzone są jeszcze skrzela, a u wyższych zanikają, natomiast pojawiają się oparte na nim pokrywy skrzelowe. U prymitywnych ryb kopalnych, a także u niektórych współczesnych, np. u jesiotrów i niektórych rekinów, zachowała się też zredukowana szpara skrzelowa między szczękami a łukiem gnykowym, nosząca nazwę tryskawki. Występują w niej bardzo małe, zredukowane skrzela, zwane nibyskrzelami, zawsze obecne u postaci młodocianych, natomiast u dorosłych niekiedy ulegające redukcji.

Kiedy kosz skrzelowy pierwotnych bezżuchwowców zamienia się w aparat szczękowo-gnykowy ryb, nieco inny kierunek specjalizacji przyjmują skrzela. O ile u bezżuchwowców blaszki skrzelowe mieściły się wewnątrz worków znajdujących się między łukami skrzelowymi, o tyle u ryb kształtują się one bezpośrednio na łukach, co znacznie usprawnia opłukiwanie ich wodą.

Zasadnicze zmiany zaszły również w szkielecie osiowym - struna grzbietowa była stopniowo zastępowana przez rozwijające się dwuwklęsłe trzony kręgów.

Ogon jest ruchliwy, zakończony pionową, rozdwojoną, nieparzystą płetwą ogonową, która spełnia rolę napędową. Na grzbiecie znajdują się dwie nieparzyste płetwy grzbietowe. Na stronie brzusznej osadzona jest para płetw piersiowych i para płetw brzusznych oraz nieparzysta płetwa odbytowa.

Rozrost masy ciała i zwiększenie prędkości pływania wymagało usprawnienia mózgu i narządów zmysłów - dlatego u ryb mózgowie jest większe i lepiej podzielone niż u bezżuchwowców. Dobrze rozwinięty jest móżdżek, co wiąże się ze znaczną sprawnością ruchową ryb (w móżdżku znajduje się ośrodek koordynacji ruchów). Istotne zmiany nastąpiły także w narządach zmysłów. Oczy są większe i przesunięte na powierzchnię głowy. Do parzystego narządu węchowego u ryb prowadzą już dwa otwory węchowe, z kolei w uchu wewnętrznym błędnik posiada trzy kanały półkoliste i zyskuje sztywną oprawę (chrzęstną lub kostną). Narządy węchu mają budowę typową dla kręgowców wodnych i tworzą parzyste, ślepo zakończone jamki położone nad otworem gębowym. W jamie gębowej znajdują się kubki smakowe będące narządem smaku.

Specyficznym narządem wszystkich ryb jest linia boczna. Otworki w łuskach prowadzą do podskórnego kanalika wyścielonego nabłonkiem zawierającym komórki zmysłowe. Narząd linii bocznej orientuje rybę o kierunku i sile prądów wody. Dzięki niemu ryba bez pomocy wzroku, rejestrując zmiany ciśnienia wody, wyczuwa obecność innej ryby lub innego poruszającego się przedmiotu, a odbierając odbicie fali, stwierdza istnienie przeszkody.

Układ wydalniczy stanowią dwie pranerki. Zebrane przez nie produkty przemiany materii w postaci moczu spływają moczowodami do pęcherza moczowego, pełniącego rolę zbiornika. Po napełnieniu się pęcherza mocz wydalany jest na zewnątrz. Odrębny otwór wydalniczy leży w pobliżu odbytu.

Związane wyłącznie z dnem bezżuchwowce, nie miały szans większego rozkwitu. Natomiast ryby - dzięki wykształceniu aparatu szczękowego, uzbrojonego w zęby oraz opanowaniu zdolności sprawnego pływania - wzmogły niewspółmiernie, w porównaniu z ich przodkami, aktywność życiową, co zapewniło im zdecydowaną przewagę nad wszystkimi zwierzętami ówczesnych zbiorników wodnych. Dlatego w stosunkowo krótkim czasie silnie się rozmnożyły, rozprzestrzeniły i zróżnicowały na wiele szczepów.

Najstarsze wśród nich to tzw. ryby pancerne z pokładów okresu sylurskiego, które wyglądem zewnętrznym mało różnią się od kopalnych bezżuchwowców. Od nich wywodzą się wreszcie pozostałe szczepy ryb kostnoszkieletowych, a także ryby chrzęstnoszkieletowe.

Pierwotne ryby kostnoszkieletowe żyły wyłącznie w wodach słodkich i obok skrzeli miały rozwinięte płuca, w postaci workowatych wypuklin przedniej części przewodu pokarmowego, co w razie niedostatku tlenu w wodzie lub wysychaniu zbiorników pozwalało im oddychać powietrzem atmosferycznym. W okresie dewońskim dominującą ich grupę stanowiły ryby trzonopłetwe, charakteryzujące się tym, że ich płetwy miały silnie rozwinięty szkielet i były dobrze umięśnione. Z nich to w dalszej ewolucji rozwinęły się właściwe ryby dwudyszne i - niezależnie od nich - płazy. Jednakże już w karbonie zarówno trzonopłetwe, jak i dwudyszne zaczęły stopniowo wymierać, a do dziś przeżyli tylko nieliczni ich przedstawiciele. Z trzonopłetwych jedyny gatunek - Latimeria - został odkryty w Oceanie Indyjskim, a spośród dwudysznych nieliczne gatunki żyją w wodach słodkich Australii, Afryki i Południowej Ameryki.

W okresie dewońskim obok trzonopłetwych rozwijają się ryby promieniopłetwe o delikatnych, miękkich płetwach, u których worki płucne przekształciły się w pęcherz pławny, będący urządzeniem hydrostatycznym. Pozwoliło im to przejść do życia w toni wodnej na różnych głębokościach. Szybko więc opanowały rozmaite strefy wód śródlądowych, a pod koniec dewonu również morza. Najsilniej zróżnicowały się w okresie triasowym i jurajskim ery mezozoicznej i do dziś znajdują się w pełnym rozkwicie.

Ryby chrzęstnoszkieletowe po wyodrębnieniu się od ryb pancernych również przeszły do aktywnego trybu życia, jednak zachowały wiele cech pierwotnych, jak położenie otworu ustnego po brzusznej stronie głowy, uzbrojenie paszczy w zęby skórne (plakoidalne), brak pokryw skrzelowych i wiele innych cech. Z wód słodkich do mórz przeszły w okresie karbońskim i tu tylko żyją obecnie.

Przystosowanie ryb do warunków środowiska:
Woda jest ośrodkiem około 800 razy gęstszym od powietrza i poruszające się w niej ciało musi pokonywać znaczny opór. Za jedno z podstawowych przystosowań ryb do życia w wodzie należy uznać ich opływowy, torpedowaty kształt.

Zbiorniki wodne nie są środowiskami jednorodnymi. Tworzą je różnorodne siedliska, których granice wyznaczone są przez różnice głębokości, rodzaj dna, brzegu itp. Typowy rybi kształt ciała cechuje gatunki żyjące w toni wodnej. Ryby zasiedlające miejsca bardziej specyficzne charakteryzują się często swoistymi odstępstwami od budowy typowej. Na przykład ryby żyjące wśród przybrzeżnych trzcin mają ciało zwykle silnie bocznie spłaszczone, ułatwiające zwinne przemykanie się wśród roślinności. Wiele ryb dennych, które większość czasu spędzają leżąc nieruchomo na podłożu, ma ciało szerokie, spłaszczone grzbietowo-brzusznie (np. flądry). Ryby denne, zagrzebujące się w mule, mają z kolei ciało długie, wężowate (np. węgorze). Także rodzaj ubarwienia jest związany z zajmowanym siedliskiem i najczęściej dostosowany do tła otoczenia. Zwykle ryby żyjące w toni wodnej są srebrzyste, połyskujące; formy denne lub zamieszkujące muliste, mętne wody mają na ogół ubarwienie szare lub brunatne. Natomiast liczne gatunki ryb egzotycznych, zwłaszcza żyjących wśród raf koralowych, odznaczają się niezwykłym bogactwem jaskrawych barw i oryginalnością kształtów.

Zależnie od sposobu odżywiania się wyróżnia się ryby roślinożerne, drapieżne oraz tzw. ryby spokojnego żeru. Pokarmem ryb drapieżnych są inne, mniejsze ryby lub ikra. Ryby spokojnego żeru żywią się planktonem zwierzęcym i drobnymi bezkręgowcami wodnymi (z biologicznego punktu widzenia są to również formy drapieżne). Z rodzajem pobieranego pokarmu wiąże się budowa aparatu gębowego i całego przewodu pokarmowego ryb - zwłaszcza długość jelita. Ryby drapieżne mają uzębione szczęki, krótkie jelito i dobrze wykształcony żołądek. U pozostałych, zwłaszcza roślinożernych, jelito jest długie, a żołądek słabo rozwinięty. Ryby drapieżne pobierają pokarm okresowo, w większych ilościach. Niedrapieżne żerują stale, równomiernie wypełniając przewód pokarmowy drobnymi cząstkami.

Płazy
Wielokierunkowa ewolucja, dokonująca się w obrębie gromady ryb, doprowadziła między innymi do powstania słodkowodnych ryb trzonopłetwych. Odznaczały się one osadzeniem płetw, zwłaszcza parzystych, na mięsistych, wydłużonych trzonach. Wewnątrz tych trzonów znajdowały się elementy kostne. W przypadku płetw parzystych odpowiadały one kościom szkieletu kończyn kręgowców lądowych i umożliwiały poruszanie się po lądzie. Ryby trzonopłetwe mogły także oddychać powietrzem atmosferycznym, gdyż oprócz skrzeli miały płuca. Wydaje się, że właśnie od ryb trzonopłetwych wywodzą się pierwotne płazy.

W historii rozwoju kręgowców płazy odegrały jedną z najważniejszych ról, a polegała ona na opanowaniu środowiska lądowego. Stało się to możliwe dzięki przekształceniu płetwy rybiej w palczastą kończynę kroczną. Równolegle z tym nastąpiły odpowiednie zmiany we wszystkich pozostałych narządach. Tak więc w szkielecie nastąpiła znaczna redukcja kości czaszki, co uczyniło ją lżejszą, kość podniebienno-kwadratowa zrosła się bezpośrednio z czaszką mózgową, a uwolniona z funkcji łącznika grzbietowa część łuku gnykowego przekształciła się w kostkę słuchową. W kręgosłupie pierwszy krąg zróżnicował się w atlas, z którym głowa łączy się ruchowo za pośrednictwem dwóch kłykci potylicznych (jednak ustawienie kłykci umożliwia płazom poruszanie głową jedynie w płaszczyźnie pionowej - w górę i w dół), oraz nastąpiło połączenie miednicy z kręgosłupem, co znów pociągnęło za sobą wyróżnicowanie się w tym miejscu kręgu krzyżowego. Nie mniejsze zmiany zaszły w układzie mięśniowym. Z wyjątkiem okolicy brzusznej, metameryczne miomery zróżnicowały się na wyspecjalizowane zespoły mięśni, które wraz z odpowiednimi przekształceniami szkieletu umożliwiły wykonywanie bardziej złożonych ruchów.

Typ układu oddechowego płazów związany jest ze środowiskiem występowania form rozwojowych. Larwy (kijanki) oddychają za pomocą skrzeli, wykorzystując tlen rozpuszczony w wodzie. Narządami oddechowymi osobników dorosłych są workowate płuca o prostej budowie i niewielkiej powierzchni. Dużą rolę w wymianie gazowej spełnia też oddychanie przez skórę.

Szczególnie duże zmiany zaszły w układzie krążenia. Zanikają pierzaste skrzela, a wraz z tym przebudowie ulega serce, w którym przedsionek przesuwa się ku przodowi i dzieli podłużnie na dwie części oraz wykształca się mały, czyli płucny obieg krwi. Występują dwa rodzaje naczyń krwionośnych - tętnice wyprowadzające krew z serca i żyły doprowadzające ją do serca.

Z narządów zmysłów najlepiej rozwinięte są oczy, zbudowane w sposób typowy dla kręgowców lądowych - mają ruchome powieki. Zabezpieczają one gałki oczne przed wysychaniem i urazami, zatem są wyrazem przystosowania do życia na lądzie. Wśród pozostałych narządów, występujących już u ryb, największym zmianom ulega ucho. Mianowicie szczątkowa u pierwotnych ryb szpara skrzelowa, tzw. tryskawka, przekształca się w ucho środkowe, zachowując połączenie z gardzielą, które nosi teraz nazwę trąbki Eustachiusza. Pojawia się błona bębenkowa, a pomost między nią i uchem wewnętrznym stanowi kostka słuchowa, zwana kolumienką, która powstaje z grzbietowej części łuku gnykowego. Wraz z doskonaleniem się narządów zmysłów i narządów ruchu, postępowym zmianom ulega i system nerwowy. W stosunku do ryb silniejszemu rozwojowi ulega kresomózgowie oraz boczne części międzymózgowia. Mocno rozbudowane jest także śródmózgowie, w którego skład wchodzi duży płat wzrokowy (wiąże się to z doskonałym wzrokiem żab). Tyłomózgowie natomiast (ośrodek koordynacji ruchów) rozwinięte jest bardzo słabo - ruchy płazów są stosunkowo mało złożone. Pewien postęp zaznacza się też w narządach zmysłów, gdzie jako nowy nabytek pojawia się narząd Jacobsona - pełniący funkcję zmysłu węchu.

Zasygnalizowane tu anatomiczne skutki wyjścia płazów na ląd, nie dotyczą larw, które zachowują większość cech rybich. Jest to zupełnie zrozumiałe, skoro prowadzą wodny tryb życia, a ewolucja zawsze polega na przystosowywaniu się do środowiska. Dlatego też płazy traktuje się jako zwierzęta wodno-lądowe, co znajduje wyraz w łacińskiej nazwie gromady - Amphibia.

Niektóre z wyżej wymienionych przemian zapoczątkowały już pierwotne ryby trzonopłetwe, mające zdolność kroczenia na swych mocnych płetwach i oddychania powietrzem atmosferycznym za pomocą worków płucnych. Typowo przejściowym ogniwem między nimi a właściwymi płazami są dewońskie Ichtiostegalia. Od ryb trzonopłetwych różnią się one znaczną redukcją pokryw i szkieletu skrzeli, obecnością typowych kończyn pięciopalczastych, z których tylne powiązane są z kręgosłupem, za pośrednictwem silnego pasa miednicznego. Do cech, które zachowały w stanie względnie niezmienionym po rybach trzonopłetwych należą: budowa czaszki, ogona, łuski skórne, a także proporcje ciała.

Wreszcie trzeba dodać, że z ichtiostegów rozwinęły się nie tylko pozostałe grupy płazów, ale również gady.

Gady
Formą przejściową łączącą płazy z gadami była sejmuria (Seymouria). Gady stanowią gromadę kręgowców charakteryzującą się lepszym niż płazy przystosowaniem do życia lądowego. Polegało to przede wszystkim na zdobywaniu przez nie zdolności rozrodu na lądzie. Najprawdopodobniej bezpośrednią przyczyną tego było większe bezpieczeństwo składanych tu jaj przed amatorami tak łatwej i pożywnej zdobyczy. Być może najpierw były one składane w nadbrzeżnych błotach, aż do całkowitego uniezależnienia ich rozwoju od środowiska wodnego.

To zrywanie ze środowiskiem wodnym polegało na uzyskaniu zdolności wewnętrznego zapłodnienia i wykształceniu mocnych, odpornych na wysychanie osłon jajowych (rozwój zarodka odbywa się w jaju osłoniętym twardą skorupką), czemu towarzyszyło wytworzenie się błon płodowych - owodni, omoczni i kosmówki - zapewniających zarodkowi płynne środowisko w ich wnętrzu.

Konieczne było też, kosztem ograniczenia ilości jaj, wzbogacenie ich w substancje żółtkowe, które umożliwiły wciągnięcie w obręb życia zarodkowego dawnych stadiów larwalnych, a w konsekwencji znaczne skrócenie czasu trwania cyklu przemian rozwojowych, od zapłodnienia komórki jajowej do powstania młodego osobnika przystosowanego do samodzielnego życia na lądzie.

Uniezależnienie rozrodu od środowiska wodnego pozwoliło pierwotnym gadom zdobywać coraz większy zasięg geograficzny. Procesorowi temu towarzyszyło coraz lepsze przystosowanie się do życia w suchym i bardziej urozmaiconym środowisku lądowym. Skórne gruczoły śluzowe zanikają, skóra już nie jest tak delikatna i wilgotna jak u płazów, natomiast pojawia się zrogowaciały naskórek tworzący łuski lub płytki, chroniące ciało przed wyschnięciem i różnymi obrażeniami. Taka budowa skóry zabezpiecza organizm przed utratą wody, ale równocześnie uniemożliwia skórną wymianę gazową. Ta strata jest kompensowana przez doskonalenie płuc i serca. Płuca uzyskują większą powierzchnię wymiany gazów, dzięki pojawieniu się w nich licznych przegród, a także pojawia się nowa mechanika ruchów oddechowych. Serce gadów składa się z dwóch przedsionków i komory przedzielonej niepełną przegrodą na dwie części: prawą - żylną i lewą - tętniczą. Dzięki tej przegrodzie krew żylna (odtleniona) miesza się w komorze z krwią tętniczą (natlenioną) w znacznie mniejszym stopniu niż u płazów. Ma to duże znaczenie w intensywności wymiany gazów w płucach.

Lepiej rozwinięty jest także mózg, gdzie szczególnie dobrze wykształcone jest kresomózgowie, złożone z dwóch półkul pokrytych szarą substancją (korą mózgową). Rdzeń przedłużony (zamózgowie) jest charakterystycznie wygięty (w kształcie S), przez co zwiększa się jego powierzchnia. Narządy zmysłów - wzroku, słuchu i węchu - są sprawniejsze niż u płazów.

Oczy gadów mają trzy powieki: górną, dolną i tzw. błonę migawkową. Akomodacja dokonuje się nie tylko dzięki zmianom położenia soczewki, ale także przez zmiany jej kształtu - co znacznie usprawnia nastawianie oka na różne odległości.

Czaszka łączy się z kręgosłupem za pomocą tylko jednego kłykcia potylicznego, co w połączeniu ze specjalną budową pierwszych kręgów szyjnych zapewnia znaczną ruchliwość głowy. Pierwszy kręg, tzw. dźwigacz, ma kształt pierścienia, obracającego się swobodnie wokół wsuniętego weń wyrostka następnego kręgu, zwanego obrotnikiem. Powstają żebra z jednej strony połączone ze sobą kręgami piersiowo-lędźwiowymi, a z drugiej mostkiem. Szkielet kończyn zbudowany jest podobnie jak u płazów, z tą różnicą, że przedramię składa się z dwóch równoległych kości: łokciowej i promieniowej, a podudzie z kości goleniowej i strzałkowej. U płazów kości te są zrośnięte.

Układ mięśniowy gadów jest bardziej zróżnicowany niż u płazów. Charakterystyczne są mięśnie międzyżebrowe, wywołujące ruchy oddechowe klatki piersiowej.

Układ wydalniczy tworzy para nerek ostatecznych (zanerczy). Brak w nich lejków otwierających się do jamy ciała. Zbędne produkty przemiany materii przekazywane są z krwi do nerek wyłącznie za pośrednictwem splotów naczyń włosowatych w kłębuszkach. Z nerek mocz spływa moczowodami do pęcherza moczowego, a stamtąd do kloaki.

Ptaki
W erze mezozoicznej z gadów wyodrębniły się dwie nowe gromady kręgowców - ptaki i ssaki, obecnie szeroko rozprzestrzenione i bardzo zróżnicowane na kuli ziemskiej. Praptak, Archaeopteryx, z górnej jury jest formą pośrednią między ptakami i gadami, jednoczącą w swojej budowie cechy obu grup. Cechy ptasie - to m.in. budowa obojczyków i obecność piór, a cechy gadzie to uzębienie dzioba, wolne palce na skrzydłach, budowa kręgów i większa (ok.20) liczba kręgów ogonowych niż u współczesnych ptaków oraz budowa skóry, która u ptaków jest sucha i prawie pozbawiona gruczołów (występuje jedynie gruczoł kuprowy, którego wydzieliną ptaki namaszczają swoje pióra, aby zachowały one swą elastyczność, a przede wszystkim nie ulegały przemoczeniu). Był to jednak niewątpliwie ptak o wolnym, trzepoczącym locie. Wolne palce na skrzydłach ułatwiały mu wspinaczkę po pniach i gałęziach.

Na pierwszy rzut oka ptaki przedstawiają się jako grupa dobrze wyodrębniona, jednak przy bliższym zbadaniu okazuje się, że zachowały w stanie nie zmienionym wiele cech swych przodków. Należą do nich m.in.: pełne podobieństwo budowy jaj i rozwoju zarodkowego oraz wiele cech anatomicznych, jak połączenie czaszki z kręgosłupem za pomocą jednego kłykcia potylicznego, budowa żuchwy i jej połączenie z czaszką mózgową za pośrednictwem kości kwadratowej, budowa pasa barkowego i miednicznego i wiele innych.

Cech różniących ptaki od gadów jest znacznie mniej niż podobieństw. Ukształtowały się one głównie pod wpływem przystosowań do lotu, czemu jednocześnie towarzyszyły istotne zmiany w metabolizmie, prowadzące do powstania stałocieplności - zdolności do utrzymywania niezmiennej ciepłoty ciała, niezależnej od zmian warunków termicznych środowiska. Serce złożone jest z czterech części - dwóch przedsionków i dwóch komór, dzięki czemu następuje całkowite oddzielenie krwi natlenionej od odtlenionej. Ptaki górują nad gadami znacznie silniejszym rozwojem mózgu. Odznaczają się także specjalną budową płuc i specyficznym sposobem oddychania.

Szkielet ptaków jest zwarty i lekki. Lekkość ta osiągnięta jest dzięki odpowiednio delikatnej strukturze elementów kostnych - wiele kości długich to tzw. kości pneumatyczne, wypełnione powietrzem.

Przednia część mostka ptaków latających jest silnie rozrośnięta i tworzy ją grzebień. Jest on miejscem przyczepu mięśni poruszających skrzydłami. Zrośnięcie piersiowego odcinka kręgosłupa jest bardzo ważnym przystosowaniem do lotu. Stanowi solidne oparcie dla skrzydeł i pozwala zarazem na utrzymanie poziomego ułożenia kręgosłupa bez wysiłku mięśniowego.

Znacznie rozwija się mózg. Wiąże się to z lotem oraz wykonywaniem w czasie niego wielu złożonych ruchów. Doskonale wykształcony jest móżdżek, będący ośrodkiem koordynacji ruchów. Spośród narządów zmysłów najlepiej rozwinięte są oczy, mające zdolność podwójnej akomodacji - ostrość widzenia regulowana jest zarówno poprzez zmianę kształtu soczewki, jak i zmianę jej położenia względem siatkówki.

Najbardziej znamienną cechą ptaków jest pokrycie ciała piórami. Jak wiadomo, powstały one z rogowych łusek gadzich, o czym świadczy ich rozwój, który we wczesnym okresie jest w obu przypadkach jednakowy. Nadto na nogach ptaków zachowały się łuski, przechodzące ku górze stopniowo w pióra. Jednak upierzenie ptaków jest w równej mierze ściśle związane z techniką lotu jak i ze stałocieplnością i niepodobna wytłumaczyć jego powstania samym przystosowaniem do lotu, ani samą stałocieplnością. Podobnie wypadnie próba wytłumaczenia kształtu ciała ptaka lub swoistej budowy jego narządów wewnętrznych, jak narządów układu pokarmowego, oddechowego, czy krążenia, których doskonała sprawność w równej mierze warunkuje wytrzymałość lotu czy utrzymanie wysokiej i stałej ciepłoty ciała. Tylko budowa niektórych narządów, jak swoiste przekształcenie szkieletu, doskonały rozwój narządów zmysłu wzroku i równowagi, albo silne wydłużenie nóg, konieczne dla uzyskania niezbędnej prędkości początkowej w czasie startu, są wyłącznie związane z techniką lotu.

Przedstawione dwa zasadnicze osiągnięcia ewolucyjne ptaków - zdolność wytrwałego lotu i stałocieplność - odegrały główną rolę w dalszej ich historii. Pozwoliły im bowiem opanować wszystkie szerokości geograficzne, a co za tym idzie wytworzyć największą liczbę gatunków wśród lądowych kręgowców, przy zachowaniu stale tej samej ogólnej postaci. Jeśli liczba żyjących dziś gatunków płazów wynosi około tysiąca dziewięciuset, gadów czterech tysięcy, a ssaków czterech tysięcy pięćset, to liczba gatunków ptaków sięga dziewięciu tysięcy.

W związku z tym wyjaśnienia wymaga jeszcze problem pochodzenia ptaków nielatających, jak strusie i pingwiny. Wprawdzie brak dotąd danych paleontologicznych obrazujących powstanie tego rodzaju form, ale z budowy ich wyraźnie wynika, że pochodzą one od form latających i dopiero wtórnie utraciły zdolność lotu, uzyskując natomiast przystosowanie do szybkiego biegu lub pływania.

Ssaki
W przeciwieństwie do ptaków, które rozwinęły się z wysoko uorganizowanych gadów, wskutek czego zachowały większość wspólnych z nimi cech, ssaki rozwinęły się z gadów prymitywnych, jako zupełnie odrębna gałąź ewolucyjna. Nie przeszkodziło im to jednak wznieść się bardzo wysoko ponad poziom macierzystego pnia z którego wyrosły. Podkreślić tu trzeba, że chociaż ssaki wykazują pewne wspólne cechy z ptakami, jak stałocieplność i związany z tym całkowity podział komory serca na część prawą - wtłaczającą do płuc krew odtlenioną, i lewą - tłoczącą do reszty ciała krew utlenioną, to postęp ten osiągnęły one niezależnie od siebie. Dowodzi tego między innymi fakt, że ptaki zachowały prawy, a ssaki lewy łuk aorty.

Z faktu tego wypływa również wniosek, że pierwotne gady rozdzieliły się na dwa niezależne i równolegle rozwijające się szczepy gadów już w tym okresie ewolucji, kiedy komora ich serca zupełnie nie była jeszcze podzielona, a krew wypływała z niej wspólnym pniem tętniczym do dwóch równorzędnych łuków aorty, jak to jest u płazów. Tylko w takim przypadku bowiem mogło dojść do zachowania przez ptaki prawego, a przez ssaki lewego łuku aorty.

Za bardzo wczesnym oddzieleniem się szczepu gadów prowadzących do ssaków przemawia również sposób połączenia czaszki z kręgosłupem: u gadokształtnych występuje zawsze jeden kłykieć potyliczny, a u ssaków dwa, co niewątpliwie zachowały one jeszcze po płazach. Poszczególne cechy ssaków kształtowały się stopniowo, już od początku ewolucji tego szczepu. Najpierwotniejszych jego przedstawicieli z okresu permskiego, należących do rzędu Pelykozaury (Pelycosauria) charakteryzowała tendencja do wysmuklania ciała i unoszenia go na nogach ponad podłożem, zwężania i wysklepiania czaszki pod wpływem silnego rozwoju kresomózgowia oraz różnicowania zębów. Z nich to wzięło początek kilka linii rozwojowych z których każda odznaczała się mniej lub bardziej zaawansowanym zespołem cech ssaków i z tej racji otrzymały one nazwę gadów ssakokształtnych. Wiele z tych linii wymarło bezpotomnie, inne zmieniały się dalej w kierunku ssaków. W ich obrębie na szczególną uwagę zasługuje grupa cynodontów, której przedstawiciele wykazują mozaikową kombinację cech gadów i ssaków, co upoważnia do traktowania ich jako form pośrednich między tymi gromadami. Istnieją też podstawy do przypuszczeń, że reprezentowały one poziom organizacji dzisiejszych stekowców (dziobaka i kolczatek), które jak wiadomo są jajorodne, pokryte sierścią, o temperaturze ciała wahającej się w granicach od 20 do 29 C.

Bezpośredni, jurajscy potomkowie cynodontów reprezentowali jeszcze wyższy szczebel organizacji. Były to Panthoteria, z których z jednej strony wzięły swój początek współczesne torbacze, z drugiej łożyskowce. Pierwsze zatrzymały się w swoim rozwoju, bo kierunek ich specjalizacji okazał się chybiony, wobec równolegle rozwijających się łożyskowców, wyraźnie przewyższających je pod każdym względem. Nic więc dziwnego, że torbacze zostały wnet wyparte przez ssaki łożyskowe, a nieliczne ich gatunki zachowały się do dziś, jako żywe skamieniałości, jedynie w Australii i Ameryce Południowej. Natomiast łożyskowce już od początku trzeciorzędu szybko się różnicowały tworząc 29 rzędów, z czego 12 wymarło, a 17 ma swych przedstawicieli w dzisiejszej faunie. Reprezentują one jednocześnie najwyższy poziom organizacji w całym świecie zwierząt, przejawiający się między innymi najwyższym poziomem inteligencji oraz największą niezależnością od czynników zewnętrznego środowiska. Wymownym wyrazem tej niezależności jest stała i doskonale regulowana ciepłota ciała, żywotność i wykarmianie młodych mlekiem.

Pokrycie ciała ssaków stanowi skóra porośnięta sierścią, utworzoną przez włosy - swoiste twory, częściowo homologiczne w stosunku do piór ptaków i łusek gadów. Obfituje ona w gruczoły: potowe, łojowe, zapachowe i mleczne. Charakterystyczną cechą ssaków jest uzębienie - zęby osadzone są w zębodołach (zagłębieniach kości szczęk). Pojawia się przepona - fałd oddzielający jamę brzuszną od piersiowej. Poprzez rytmiczne skurcze wspomaga ruchy oddechowe klatki piersiowej.

Prawie wszystkie ssaki są żyworodne (w odróżnieniu od ptaków i gadów, które składają okryte skorupą jaja). Rozwijający się zarodek połączony jest z organizmem matki za pośrednictwem łożyska, poprzez które odbywa się wymiana gazowa i odżywianie płodu.

Kończyny, w odróżnieniu od kończyn gadów, nie są rozstawione na boki, lecz podciągnięte pod tułów. Takie ustawienie kończyn znacznie usprawnia ruchy zwierzęcia, wymaga jednak odpowiednio silnych mięśni i rozwiniętego zmysłu równowagi. Charakterystyczną cechą umięśnienia ssaków jest silny rozwój mięśni podskórnych powodujących ruchy skóry.