Wpływ środowiska lądowego na kierunek ewolucji roślin.

Era eofityczna obejmowała czas od powstania życia na Ziemi, aż po około 415milionów lat temu. Odznaczała się panowaniem glonów, obok których występoowały bakterie, sinice i grzyby. Kolejną erę stanowiła era paleofityczna, której czas trwania rozpoczął się 415, a zakończył 220milionów lat temu. Początek tej ery wyznacza doniosły dla świata roślinnego fakt wyjścia roślin na ląd, czego dokonały psylofity (prymitywne paprotniki). W nowym dla roślin środowisku powietrzno-lądowym, o ogromnej różnorodności warunków siedliskowych, nastąpiło znaczne przyśpieszenie tempa przemian ewolucyjnych. W erze tej do rozkwitu doszły paprotniki. Wiele z nich miało formę wysokich drzew (np. lepidodendrony osiągały wysokość 40m.). Następna era mezofityczna trwająca od 220 do 100 milionów lat temu, odznaczała siępanowaniem roślin nagonasiennych. Początkowo były to: paprocie nasienne, sagowce, rośliny miłorzębowe i benetyty, a póżniej także iglaste. Rośliny te były lepiej od paprotników przystosowane do zróżnicowanych warunków siedliskowych, a szczególnie do klimatu suchego. Ostatatnią erą jest era kenofityczna, która rozpoczęła się około 100 milionów lat temu i trwa do dnia dzisiejszego. Odznacza się panowaniem roślin okrytonasiennych. Początkowo prawie wyłącznie były to rośliny dwuliścienne, a duży udział jednoliściennych zaznaczył się dopiero w drugiej części ery. Roślin nagonasiennych jest obecnie niewiele, aczkolwiek zwłaszcza na półkuli północnej odgrywają one znaczącą rolę w budowaniu niektórych zbiorowisk roślinnych. Istneje powszechne mniemanie, że lądowe rośliny pochodzą od wodnych przodków. Najbardziej prymitywne rośliny żyjące obecnie - glony - są organizmami wodnymi. Jeśli prześledzi się rozwój ewolucyjny niektórych roślin, to może się okazać, że przystosowawszy się do życia na lądzie ponownie wróciły one do środowiska wodnego, a następnie znowu porzuciły wodę i stały się formami lądowymi.

Podbój lądu był przypuszczalnie długim i trudnym procesem, pełnym niepowodzeń. Nowe formy próbujące życia w glebie były dostatecznie zaopatrzone w sole mineralne, wodę i dwutlenek węgla, brak im było jednakże światła potrzebnego do fotosyntezy. Natomiast te organizmy, które usiłowały żyć na powierzchni ziemi, miały dostateczną ilość światła i dwutlenku węgla, ale zamalo wody i soli mineralnych. Zwycięsko wyszły z tych prób i stały się rzeczywistymi formami lądowymi te rośliny, które przystosowały się do życia w nowych warunkach środowiska przez wykształcenie wyspecjalizowanych organów takich jak: liści, łodyg, korzeni oraz organów rozmnażania. Zacznijmy jednak od początku.

Korzeń przytwierdza roślinę do podłoża oraz utrzymuje ją w pozycji pionowej. Głębokość zasięgu korzeni jest zwykle mniejsza od wysokości łodygi, jednakże korzenie boczne osiągają często znacznie większą dlugość niż pędy boczne, a całkowita powierzchnia systemu korzeniowego przewyższa na ogół powierzchnię systemu pędowego. Druga znacznie ważniejsza funkcja korzenia polega na pobieraniu wody i substancji soli mineralnych z gleby oraz na przewodzeniu tych substancji do łodygi. U niektórych roślin np. marchew, burak korzenie spełniają jeszcze inną rolę, stanowią bowiem organy spichżowe, które gromadzą w dużych ilościach substancje zapasowe. Wierzchołek każdego korzenia jest osłonięty czapeczką korzeniową (koleoryzą)- warstwą komórek miękiszowych okrywającą szybko rosnącą strefę embrionalną. Stożek wzrostu korzenia składa się z aktywnie dzielących się komórek merystematycznych, z których powstają wszystkie inne tkanki korzenia. Stożek wzrostu wytwarza także nowe komórki czapeczki korzeniowej. Za stożkiem wzrostu znajduje się stefa elongacyjna (wydłużania się). Komórki w tej strefie rosną szybko na długość pobierając znaczne ilości wody. Długość stożka wzrostu wynosi 1mm., strefy elongacyjnej zaś 3-5mm. Tuż za strefą wydłużania się znajduje się strefa dojrzewania (włośnikowa). W tej strefie następuje różnicowanie się komórek w tkanki stałe korzenia. Włośniki są cienkimi wydłużonymi uwypukleniami bocznymi pojedyńczych komórek epidermalnych korzenia, za ich pomocą korzeń pobiera większość soli mineralnych i wody. Najbardziej zewnętrzna warstwa komórek epiderma (skórka) tworzy włośniki korzeniowe i stanowi ochronę dla głębiej leżących komórek korzenia. Epiderma składa się tylko z jednej warstwy komórek cienkościennych. Bezpośrednio za epidermą znajduje się warstwa korowa (kora). Przez korę przemieszczają się substancje mineralne i woda, warstwa ta jest też miejscem gromadzenia się substancji zapasowych. Od wewnątrz graniczy z korą jednowarstwowa endoderma (śródskórnia), oddzielająca luźno rozmieszczone komórki miękiszu korowego od walca osiowego (steli) w obrębie którego występują tkanki przewodzące. Do endodermy przylega perycykl (okolnica), pojedyńcza warstwa komórek parenchymatycznych, które wykazują zdolności przekształcania się w komórki merystematyczne i wytwarzania części miazgi korzeniowej, miazgi krokotwórczej oraz korzeni bocznych. Wewnątrz perycyklu znajduje się ksylem, rozmieszczony zwykle w kształcie gwiazdy. Składa się on z grubościennych komórek przewodzących - cewek i naczyń. Pomiędzy sąsiednimi promieniami ksylemu występują grupowo komórki floemu. Wśród komórek floemu znajdują się wyspecjalizowane rurki sitowe. Pomiędzy ksylemem a floemem występuje zwykle pojedyńcza warstwa komórek kambium (miazgi), które dzieląc się wytwarzają dodatkowe warstwy ksylemu i floemu, wskutek czego korzeń rośnie na grubość. Perycykl oraz znajdujące się wewnątrz niego tkanki - ksylem, floem, parenchyma są zwykle nazywane stelą czyli walcem osiowym. W przewodzeniu wody z koezenia do liści biorą udział dwie siły: parcie korzenia i siła ssąca liścia. Parcie korzenia polega na aktywnym transporcie wody z komórek miękiszowych w korzeniu do naczyń. Poniważ jest to transport aktywny zużywana jest energia z ATP. Parcie korzenia odgrywa ważną rolę, kiedy korzenie są zbyt małe. Natomiast siła ssąca liścia działa na zasadzie pompy zasysającej wodę z naczyń do komórek liści. Siła ta powstaje dzięki dużej wartości transpiracji (parowanie) wody z liści.

Obok korzenia ważnym organem dzięki któremu rośliny w pełni przystosowały się do życia na lądzie jest łodyga.

Łodyga (u drzew pień, konary i gałęzie) jest łącznikiem pomiędzy korzeniami, poprzez które woda i sole mineralne wnikają do rośliny, a liśćmi wytwarzającymi substancje pokarmowe. Tkanki przewodzące łodygi stanowią ciągłą całość z analogicznymi tkankami korzeni i liści oraz spełniają rolę dróg, którymi przemieszczają się substancje w obrębie rośliny. Łodyga oraz jej rozgałęzienia podtrzymują liście w takim położeniu, że każdy z nich otrzymuje możliwie największą ilość światła słonecznego potrzebnego w procesie fotosyntezy. Natomiast kwiaty i owoce podtrzymywane są w położeniu najbardziej sprzyjającym procesom reprodukcyjnym. Łodygi nie zawsze dają się łatwo odróżnić od korzeni, gdyż w wielu przypadkach rosną pod ziemią, korzenie zaś mogą niekiedy rówież rosnąć nad ziemią. Na przykład paprocie i wiele traw mają łodygi podziemne zwane kłączami. Kłącza rosną blisko powierzchni gleby i wytwarzają liście wyrastające ponad ziemię. U ziemniaka występują łodygi podziemne (stolony) przystosowane do gromadzenia substancji zapasowych, zgrubiałe ich zakończenia nazywane są bulwami. Cebule są skruconymi łodygami podziemnymi otoczonymi zachodzącymi na siebie nawzajem ściśle ułożonymi łuskowatymi liśćmi. Łodygi roślin mogąbyć zdrewniałe lub zielone. Soczyste, zielone, dość cieńkie łodygi zielne są charakterystyczne dla roślin rocznych. Tkanki łodyg zielonych są rozmieszczone wokół wiązek łykodrzewnych, jednakże dwie podstawowe grupy roślin okrytonasiennych: jedno, i dwuliściennne różnią się pewnymi szczegółami budowy łodygi. W łodygach roślin dwuliściennych np.. słonecznika wiązki łykodrzewne ułożone są pierścieniowo w ten sposób, że łodyga wykazuje trzy koncentryczne strefy: zewnętrzną - korę, środkową - wiązki przewodzące oraz centralną - rdzeń zbudowany z bezbarwnych komórek parenchymatycznych, w których odkładane są substancje zapasowe. Każda wiązka przewodząca składa się z zewnętrznie położonej grupy komórek floemu (łyka) oraz wewnętrznej grupy komórek ksylemu (drewna) odzielonych od floemu warstwą komórek merystematycznych - kambium (miazga). Łodyga roślin jednoliściennych np. kukurydzy jest okryta z zewnątrz epidermą złożoną z grubościennych komórek, perforowaną szparkami podobnymi do szparek występujących w epidermie liści. Epiderma i komórki kory znajdujące się bezpośrednio pod skórką stają się grubościenne i ulegają lignifikacji, wskutek czego spełniają rolę tkanki mechanicznej. Wiązki przewodzące nie są ułożone w pierścień jak u roślin dwuliściennych, lecz rozproszone na całym przekroju poprzecznym łodygi. W zewnętrznej części łodygi wiązki są mniejsze i bardziej liczne. Każda wiązka zawiera ksylem i floem, lecznie ma kambium; jest ona zwykle otoczona pochwą komórek sklerenchymatycznych, spełniających funkcję tkanki mechanicznej. U niektórych roślin jednoliściennych np. u pszenicy parenchymatyczne komórki w centrum łodygi zostają rozerwane, w skutek czego w miejsce rdzenia powstaje pusta przestrzeń. Miejsce na łodydze w którym powstaje liść lub pączek, nazywamy węzłem, odcinek zaś po między dwoma węzłami - międzywęźlem. Długość międzywęźli waha się od minimalnych rozmiarów do kilkudziesięciu centymetrów. W miejscu połączenia się liścia z łodygą pojawia się zwykle pączek zwany pączkiem bocznym lub pączkiem kątowym w odróżnieniu od pączka wierzchołkowego na szczycie łodygi. Pączki wierzchołkowe przedłużają wzrost pędu głównego. Pączek składa się z licznych zawiązków liści, stożka wzrostu oraz (u roślin drzewiastych) zewnętrznych łusek ochronnych. U pewnych roślin luski te, stanowiące przekształcone liście, są pokryte woskowatym nalotem co zwiększa ich właściwości ochronne. Niektóre liście znajdujące się wewnątrz pączka są dobrze rozwinięte, tak, że można rozpoznać ich kształt, inne natomiast mają postać bezkształtnych zawiązków. Transport wody w łodydze na bardzo duże wysokości wiąże się z tym, iż w łodydze znajdują się naczynia. Naczynia te, stanowią rodzaj kapilar w których znajdują się cieniutkie słupki wody. W związku z tym siły atchezji i kochezji (przylegania i spójności cząsteczek wody) osiągają bardzo duże wartości i podnoszenie wody w słupkach odbywa się bez zużycia energii.

Każdy liść stanowi wyspecjalizowany organ odżywiania się rośliny, którego zadaniem jest przeprowadzenie fotosyntezy. Liście bywają zwykle szerokie i płaskie, co zapewnia im maksymalną powierzchnię wystawioną na działanie światła słonecznego oraz maksymalną powierzchnię umożliwiającą wymianę gazów - tlenu, dwutlenku węgla i pary wodnej. Liście powstają w postaci następujących kolejno po sobie bocznych wyrostków, zwanych zawiązkami liściowymi wytwarzanych przez merystem wierzchołkowy łodygi. Każdy taki wyrostek przechdzi podziały komórkowe: wzrost i różnicowanie się, co prowadzi do wytwarzania się wewnątrz pączka miniaturowego, lecz w pełni ukształtowanego liścia. Liście nie mają tkanki merystematycznej i dlatego nie żyją długo - kilka tygodni (u pewnych roślin pustynnych), kilka miesięcy (u większości drzew) bądź też 3-4 lata (u wiecznie zielonych roślin iglastych). Liść typowej rośliny dwuliściennej składa się z ogonka za pomocą którego jest przytwierdzony do łodygi, oraz szerokiej blaszki liściowej, która może być pojedyńcza lub złożona (tzn. zbudowana z dwu lub większej liczby części). Ogonek bywa niekiedy skrócony, a u pewnych gatunków roślin w ogóle nie występuje. Na przekroju poprzecznym ogonka, podobnie jak w łodydze, występują wiązki przewodzące łączące się z jednej strony z wiązkami przewodzącymi łodygi, z drugiej zaś - z wiązkami nerwu głównego blaszki liściowej. W obrębie blaszki liściowej wiązki przewodzące wielokrotnie rozgałęziają się twożąc sieć nerwów (żyłek) - nerwację liścia. Górne i dolne powierzchnie liścia są pokryte warstwą bezbarwnych komórek epidermy (skórki), która wydziela substancję woskową zwaną kutyną. Cieńkie, wytrzymałe, o mocnych ścianach przezroczyste komórki epidermalne są dobrze przystosowane do spełniania funkcji ochronnej w stosunku do komórek leżących głębiej i zmniejszania utraty wody, a równocześnie przepuszczeją światło. Wśród komórek epidermy występują liczne maleńkie otworki zwane szparkami, przyczym każda z nich otoczona jest dwiema komórkami szparkowymi. Komórki te zmieniając swój kształt mogą zmieniać stopień rozwarcia szparki i w ten sposób regulować wyparowywania wody z liścia oraz wymianę gazów. W przeciwieństwie do innych komórek epidermalnych komórki szparkowe zawierają chloroplasty. Na 1mm2 liścia znajduje się od 50 do 500 szparek, przy czym u większości gatunków ich liczba jest znacznie większa na dolnej powierzchni liścia niż na górnej. Komórki szparkowe, o kształcie ziaren fasoli, mają silniej zgrubiałe ściany od strony szparki niż od strony przeciwnej. Zwykle szparki otwierają się na świetle a zamykają w ciemności. Otwieranie i zamykanie szparek następuje wskutek zmian ciśnienia turgorowego. Przestrzń pomiędzy górną i dolną epidermą liścia jest wypełniona cieńkościennymi komórkami mezofilu zawierającymi dużo chloroplastów. Tkanka mezofilowa znajdująca się w pobliżu górnej epidermy składa się zwykle z cylindrycznych komórek zwanych komórkami palisadowymi (miękisz palisadowy). Komórki te przylegają ściśle jedna do drugiej i są ustawione osią dlugą prostopadle do epidermy. Pozostała część komórek mezofilu jest rozmieszczona bardzo luźno, tak, że występują pomiędzy nimi duże przestwory międzykomórkowe (miękisz gąbczasty). Wszystkie nerwy liścia zawierają zarówno ksylem jak i floem. Ksylem znajduje się w górnej części nerwu, a floem w dolnej.

Najprymitywniejszymi roślinami lądowymi, jak już wyżej wspomiałem są psylofity. Aby mogły przetrwać na lądzie musiały wytworzyć wyspecjalizowane organy rozmnażania. Sporofit psylofitów nie ma korzeni. Jego rozgałęziona łodyga podziemna tworzy jednakokomórkowe ryzoidy i pionowo rosnące zielone pędy zdolne do przeprowadzania fotosyntezy.okryte drobniutkimi łuskowatymi liśćmi. Gametofit jest malym, bytującym w ziemi, niezdolnym tworem wytwarzającym organy płciowe.

Podobnie jak współczesne formy płazów - salamandry, trytony i żaby - pozwalają nam wyrobić sobie pewne pojęcie o tym jak wyglądały pierwsze kręgowce lądowe, tak i mszaki (Bryophyta) - mchy, wątrobowce oraz glewikowce (Anthocerotae) - ułatwiają zrozumienie ewolucyjnych przemian, przez jakie przeszły glony, zanim powstały formy w pełni przystosowane do życia na lądzie. Budowa ciała glonów wykazuje przystosowanie polegające na rozwinięciu maksymalnej powierzchni slużącej do pobierania składników pokarmowych ze środowiska wodnego. Przy bytowaniu na lądzie rośliny muszą mieć bardziej zwartą budowę, pozwalającą na zmniejszenie utraty wody przez powierzchnię ciała. Pierwsze rośliny lądowe były formami ścielącymi się po ziemi i stykaly się z powietrzem tylko swoją górną powierzchnią. Rośliny umocniły się na lądzie dopiero po wykształceniu specyficznej tkanki epidermalnej o zgrubialych ścianach komórkowych przesyconych substancjami woskowymi nieprzepuszczalnymi dla wody. U wszystkich roślin lądowych, nie wyłączając mszaków, zygota pozostaje wewnątrz żeńskiego organu płciowego, gdzie jest zaopatrywana w substancje pokarmowe i wodę przez otaczające tkanki macierzyste oraz gdzie znajduje ochronę przed wysychaniem w toku swego rozwoju w wielokomórkowy zarodek.

Bibliografia:

Claude A. Ville "Biologia" wydanie IV wg. V wydania amerykańskiego [ rozdział 8, rozdział 11 (Psylofity) ]
Maria Podbielkowska Zbigniew Podbielkowski "Biologia z higieną i ochroną środowiska.
Bogusław Topolski "Biologia" wydanie 1997r.