Dziedziczenie według Thomasa Morgana

THOMAS MORGAN (1866–1945) - amerykański biolog, genetyk. W latach 1904–28 profesor zoologii doświadczalnej Columbia University w Nowym Jorku; od 1928 kierownik założonego przez siebie zespołu laboratoriów biologii w California Institute of Technology w Pasadenie. Członek m.in. Narodowe Akademii Nauk w Waszyngtonie, Towarzystwa Królewskiego w Londynie. W badaniach genetycznych nad drozofilą, prowadzonych w początkach XX w. ze współpracownikami: C.B. Bridgesem, A.H. Sturtevantem, H.J. Mullerem, wykazał doświadczalnie, że geny zlokalizowane są w chromosomach (tzw. chromosomowa teoria dziedziczenia). W 1933 roku otrzymał Nagrodę Nobla za odkrycia dotyczące roli chromosomów w przekazywaniu cech dziedzicznych. Jego główne prace to: “The Physical Basis of Heredity (1919), “The Theory of the Gene” (1926).
Thomas Morgan udowodnił, że nośnikami genów są chromosomy. Opracował on Chromosomową Teorię Dziedzicznoci. W 1908 roku, Morgan zaczął eksperymenty na owadach Drosophila melanogaster. Te owady są popularnie nazywane muszkami owocowymi, nazwa ta pochodzi stąd iż odżywiają się one gnijącymi owocami. Powodów dla których Morgan swoje eksperymenty prowadził na muszkach owocówkach było wiele, a oto najważniejsze znich:
• muszki rozmnażają się bardzo szybko. Czas generacji (od narodzin do wydania potomstwa) trwa około tygodnia;
• potomstwo wytwarzane w jednej generacji jest bardzo liczne, Morgan mógł szybko otrzymać dużą liczbę osobników;
• eksperymenty z muszką owocową mogą być powtarzane wiele razy - analiza genetyczna jest bardzo szybka i prosta;
• owocówki mają tylko cztery pary chromosomów, na dodatek w niektórych komórkach są one na tyle duże, że można je oglądać już pod stukrotnym powiększeniem w mikroskopie świetlnym;
• bardzo duża ilość potomstwa i krótki czas generacji powodowały, że Morgan mógł zaobserwować mutacje.
W każdej generacji muszek owocowych, połowa osobników to samce, połowa samice. Różnica genetyczna pomiędzy obydwoma płciami polega na budowie chromosomów i na genach w nich zawartych. Muszki owocowe mają trzy pary chromosomów, które są całkowicie homologiczne. Oznacza to, że znajdują się na nich geny odpowiadające za te same cechy. Te chromosomy nazywane są autosomami. Czwartą parą chromosomów są chromosomy płci. Samce mają jeden chromosom X i jeden Y, natomiast samice mają dwa chromosomy X. Chromosom Y jest dużo mniejszy od chromosomu X i nie zawiera wielu genów leżących na chromosomie X. Dlatego właśnie te dwa chromosomy nie są całkowicie homologiczne. Z rysunku poniżej wynika, iż płeć muszek zależy od plemnika. Jeśli jajo zostanie zapłodnione plemnikiem zawierającym chromosom X, powstanie samica, natomiast jeśli jajo zostanie zapłodnione plemnikiem zawierającym chromosom Y powstanie samiec. Tak więc chromosom X pochodzący od samca zostanie przekazany w pokoleniu F1 tylko córkom. Męscy potomkowie mogą go odziedziczyć dopiero za pośrednictwem córek w pokoleniu F2. Załóżmy, że chromosomy X samców zawierają jakiś gen kodujący jakąś cechę. W pokoleniu F1, ta cecha będzie dziedziczona tylko przez córki. Dopiero w pokoleniu F2, będzie ona dziedziczona zarówno przez samce jak i samice (za pośrednictwem samicy z pokolenia F1). Teraz załóżmy, że ta cecha znajduje się w obu chromosomach X samicy. Ta cecha będzie dziedziczona zarówno przez córki jak i synów pokolenia F1. Tak więc ta cecha, będzie różnie dziedziczona w zależności od tego czy będzie pochodziła od samicy czy od samca z pokolenia P.
W latach dwudziestych XX wieku, Morgan i jego współpracownicy kontynuowali eksperymenty (doświadczeniach z kolorem oczu u muszki owocowej) i stwierdzili, że wiele cech pojawia się łącznie, chociaż nie wszystkie są powiązane z płcią. Morgan odkrył cztery zasadnicze grupy cech, które dziedziczą się łącznie, co odpowiada dokładnie liczbie par chromosomów, jakie Drosophila melanogaster posiada. Zauważył także, że jedna z grup przekazuje mniej cech niż inne. Ten fakt był powiązany z innym, mianowicie jeden z chromosomów był krótszy od pozostałych.

Morgan wywnioskował:
• występują w parach w komórkach somatycznych (komórkach ciała), a w komórkach rozrodczych występują pojedynczo;
• podczas tworzenia komórek rozrodczych pary chromosomów są dzielone, tak że każda komórka rozrodcza zawiera jeden chromosom z pary. Podczas zapłodnienia tworzy się komplet genów, połowa informacji pochodzi z plemnika, połowa z komórki jajowej. W każdym komplecie jeden chromosom różni się u samic (XX) i u samców (XY). Ponieważ dziedziczenie cech było sprzężone z płcią, musiały więc być także sprzężone z chromosomami. Cechy owocówki przekazywane były z pokolenia na pokolenie w czterech powiązanych ze sobą grupach.

Podstawowymi założeniami jakie postawił sobie Morgan były:
• geny są usytuowane w chromosomach;
• każdy chromosom ma wiele genów;
• są chromosomy związane z płcią;
• geny usytuowane w jednym chromosomie są dziedziczone łącznie;
• geny znajdujące się w różnych chromosomach są dziedziczone oddzielnie;

Po sformułowaniu tych hipotez, Morgan zauważył pewne odstępstwa od tych reguł. Aby zilustrować te wyjątki, rozważmy dwie cechy A i B. Wszystkie geny mają dwa allele A1,A2 i B1,B2, Jeśli A1 i B1 są usytuowane w jednym chromosomie, powinny być więc dziedziczone łącznie. Ale czasami zdarza się, że następne pokolenie ma allele A1B2 i A2B1. Jak to się dzieje? W czasie mejozy homologiczne chromosomy mają bezpośredni kontakt. Morgan postawił hipotezę, że w tym momencie dochodzi do wymiany pewnych fragmentów między nimi. W ten sposób mogą powstać nowe kombinacje alleli. Ten proces został nazwany rekombinacją lub crossing-over. Pod koniec eksperymentów Morgan opracował trzy podstawowe twierdzenia:
• geny są ulokowane w chromosomach. Każdy allel z pary dla wszystkich poszczególnych genów znajduje się na jednym chromosomie z pary chromosomów homologicznych. To miejsce nazywa się lokus. Geny usytułowane w tym samym chromosomie są uważne za powiązane i dziedziczone razem, aczkolwiek......;
• Rekombinacja ma miejsce między homologicznymi chromosomami;
• Ilość rekombinacji pomiędzy allelami w dwóch różnych genach jest proporcjonalna do odległości między nimi w chromosomie. (tym większa częstość rekombinacji miedzy dwoma genami im większa odległość między genami w chromosomie.).
W 1922 roku Morgan i jego współpracownicy mogli zlokalizować kilkaset genów na czterech chromosomach muszki owocowej. To był pierwszy zakończony sukcesem przykład mapowania genów. Morgan w końcu mógł narysować mapę genów muszki owocowej, pokazując rozlokowanie genu dla każdej cechy na chromosomie. W 1915 Morgan i jego zespół opublikował „Chromosomową teorię dziedziczności" , a w 1926 „Teorie genów" .